科研 | Science Advance：土壤原生生物的全球分布及其对地下系统的贡献
编译：流年梦，编辑：小菌菌、江舜尧。
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原生生物在土壤中无处不在，它们是养分循环和能量传递的关键贡献者。然而，原生生物受到的关注远远少于土壤微生物组的其他组成部分。该研究对采集于六大洲180个样本进行了扩增子测序，以调查原生生物的生态偏好及其对地下系统的功能贡献。同时该研究通过对46个土壤样本的宏基因组测序作为补充分析，佐证了扩增子测序分析高丰度原生生物谱系组成的结果。该研究发现，在土壤样本中的原生生物以消费者为主，其实是寄生型和光营养型。其中寄生型和光营养型的原生生物分别在热带和干旱生态系统中特别丰富。原生生物组成的最佳预测因子(主要是年降水量)与塑造细菌和古菌群落的预测因子(即土壤pH值)有根本区别。同时，一些原生生物和细菌在全球范围内存在相关关系，表明存在未被描述的地下相互作用，这种相互作用对研究全球物质循环非常重要。总体而言，该项研究让我们能够识别出生活在土壤中最丰富和最普遍的原生生物，为了解塑造土壤原生生物群落的因素及原生生物对土壤功能的贡献提供了跨生态系统的视角。
论文ID
原名：The global-scale distributions of soil protists and their contributions to belowground systems
译名：土壤原生生物的全球分布及其对地下系统的贡献
期刊：Science Advance
IF：13.11
发表时间：2020.01
通信作者：Angela M. Oliverio
通信作者单位：科罗拉多大学
实验设计
结果
在180个土壤样本中，Cercozoa和Ciliophora是丰度最高的原生生物谱系（占总reads数的73%），其中Glissomonads是主要的Cercozoa组成，包括Sandonidae，Allapsidae和Cercomonadidae（图1A）。同时，作者使用宏基因组测序验证了扩增子测序所得到的物种组成结果，结果表明两种方法中的高丰度原生生物谱系的相对比例是一致的，例如Cercozoa，Ciliophora，Apicomplexa，Chrysophyceae和Amoebozoa，证实了扩增子测序结果中的物种组成并没有受到PCR偏好性的影响。但是两种测序的结果在其他原生生物谱系的展示中存在差异，例如Oomycota只在扩增子测序结果中出现，Discosea-Flabellinia只在宏基因组测序结果中出现。
2. 全球范围内原生生物的主要生活史
该研究进一步分析了原生生物的主要生活史，将主要的生活类型分成光营养型、寄生型和消费者类型。其中85%的原生生物属于消费者类型，这些消费者的捕食策略广泛，猎物包括细菌、真菌、藻类、其他原生生物，甚至小型后生动物。该研究发现原生生物群落是主要由消费者构成的，这强调了原生生物对营养水平转换和能量转移的重要贡献。所有原生生物中除了85%的消费者类型，还包括了10%的光营养型和5%的寄生型。光营养型的原生生物在干旱的土壤样本中丰度较高（40%），这一发现表明原生生物对光合作用的贡献在干旱生态系统中尤为重要。相反，寄生型原生生物在热带土壤中尤其丰富，占整个群落的38%（图1B）。
为了进一步研究寄生型原生生物的相对分布，该研究建立了三种主要寄生型原生生物的环境生态位模型，包括Apicomplexa、Oomycota和Ichthyosporea。这三个以寄生型为主的原生生物谱系分布都能很好地由气候预测，它们的相对丰度随着年平均降水量和温度的增加而增加，其中Apicomplexa对热带土壤表现出特别强烈的偏好（图2）。该研究结果表明，寄生型的原生生物可能在热带生态系统中扮演重要角色，它们可能寄生在动植物、藻类或植物中。
3. 原生生物群落的预测
该研究发现特定的环境参数可以很好的解释土壤原生生物的全球分布。原生生物群落的总体组成可以通过平均年降水量来预测，其次是平均年温度、土壤pH值和土壤碳总量百分比来。尽管取样地点之间的地理距离与组成显著相关，但这种相关性很弱（Mantel ρ = 0.11, P = 0.007），并没有提高模型的整体拟合。
4. 特定原生生物谱系的栖息地偏好性
为了评估气候和土壤因素对特定原生生物谱系的影响，我们建立了116个原生生物谱系的环境生态位模型（图3）。该研究根据土壤和采样地点特征确定了50个原生生物谱系的环境偏好。最重要的预测因子是气候变量（年平均降雨量、温度），其中土壤特性(例如pH和总碳百分比)是某些谱系的最佳预测因子。我们根据它们共享的栖息地偏好，将可预测的谱系划分为六个“生态集群”，每个集群由来自2-13个原生生物谱系成员组成。六个“生态集群”包括高pH环境集群，低碳环境集群，低降水量环境集群，季节性集群，干环境集群，冷环境集群和低pH环境集群。这些集群不是由系统发育一致的原生生物谱系成员组成的。所有的集群中都包含有进化关系较远的谱系成员，这表明在土壤原生生物的主要谱系中，成员的生境偏好不一定是相同的。例如，cercozoan谱系的成员跨越多个生态集群，表明它们的栖息地范围相对广泛。其中，高pH集群涵盖的原生生物谱系是最多的（n=13），这可能是因为大多数原生生物在酸性更强的环境中不能茁壮成长。
5. 塑造原生生物和原核生物的环境因素相似性
本研究选择了同时测定16S和18S rRNA序列的137个样本，进一步研究了塑造原生生物群落的环境参数是否与细菌或古细菌的相似。多元回归分析表明， pH是原核生物的最佳预测因子，而原生生物的最佳预测因子则是年平均降水量。研究结果表明塑造原核生物和原生生物群落的环境因素是不同的。
尽管驱动原核生物和原生生物群落的环境因素存在差异，但仍然发现原核生物和原生生物群落成员之间存在显著的相关性。这可能表明在某些情况下，土壤中某些原核生物和原生生物菌群之间存在潜在的相互作用，例如细菌原生生物选择性地捕食某些细菌类群。为了进一步研究原生生物和原核生物之间的关系，该研究对原生生物与原核生物ASV之间的共现模式进行了分析，如图4所示。这种相互关系有可能是由于原生生物与原核生物共同的环境偏好，或者是直接的相互作用，如细菌内共生、放牧或潜在的致病关系。目前的研究虽然还处于初步阶段，但该研究的原生生物分析为未来的研究提供了目标：原核生物和原生生物在地下生态系统中存在大量的相互作用关系。
图4 原核生物菌群和原生生物菌群的相关性。横坐标代表原核生物菌群，纵坐标代表原生生物菌群。颜色深浅代表原核生物菌群分类中与原生生物存在相关性的ASV的数量。
实验设计
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