原创解读|一个新的小麦抗叶锈病基因LrM
叶锈病是小麦三大锈病之一，由真菌Puccinia triticina Eriks引起， 在世界小麦主产区广泛流行。该病菌除汲取小麦养分外，还会极大地破坏叶表皮，使小麦失水严重影响灌浆，造成产量的大幅度下降。为了应对这一严重问题，许多小麦工作者致力于此项研究，目前已有至少79个抗叶锈病基因被先后报道，其中近一半基因已用于小麦育种（Qureshi et al. 2018)。致病小种的进化，尤其是进化出的强致病小种让部分抗病基因丧失抗性，如Lr9，Lr19和Lr26等（Tomar et al. 2014）。那么，寻找新的抗病基因就显得十分必要。
2020年6月7日，印度新德里ICAR研究所的Rani K在TAG上在线发表了题为“A novel leaf rust resistance gene introgressed from Aegilops markgrafii maps on chromosome arm 2AS of wheat”的论文。作者利用5B染色体缺失材料，成功将一个源自Ae. markgrafii山羊草的单显性抗叶锈病基因导入到小麦背景中，命名为LrM，并将其定位于2AS。
首先作者利用二倍体山羊草（Ae. Markgrofii，基因组CC）与一个感叶锈病5B单体小麦（Lal Bahadur）进行杂交，在F1代选择含有27条染色体的植株，然后通过两次回交和连续自交，从BC2F4:5代获得一个纯合抗性植株ER9。
由于ER9在自交时显示部分小穗不结实，将其与另一个感叶锈病栽培种Agra Local杂交，获得了稳定的高抗叶锈病植株ER9-700（图1）。
图1 ER9-700的形成过程
利用15个叶锈菌小种对ER9-700和Agra Local进行测试，ER9-700均显示高抗，而Agra Local均显示高感。对两者的四个群体 F1、F2、F2:3和BC1做遗传分析显示，该抗性是由一个单显性基因控制 （表1）。
表1 抗叶锈表型的遗传分析
利用1100个SSR标记对ER7-900和Agra Local进行测试，筛选到181个多态性标记。通过集团分离分析法（BSA），筛选到两个位于2AS上的SSR标记Xgwm512和 Xcfd36。作者基于小麦数据库又开发了7个位于2AS的SNP标记，其中有3个是显性的，能够在ER7-900中扩增出特异条带。以F2:3群体为基础，作者构建了该抗性基因LrM的遗传连锁图谱（图2）。
图2 抗叶锈病基因LrM在2AS上的遗传连锁图谱
作者利用分子标记以及GISH分析证实了Ae. markgrafii片段的渗入，证明已成功将一个新的山羊草抗叶锈病基因导入到小麦背景中。该项工作尽管看起来平淡无常，但从杂交到获得稳定的抗性材料，再到材料的进一步改良和抗性的遗传分析与定位，历时超过十年。作者这种对小麦远缘杂交的坚守值得我们学习。
参考文献：
Qureshi N, Bariana H, Kumran VV, Muruga S, Forrest KL, Hayden MJ, Bansal U (2018) A new leaf rust resistance gene Lr79 mapped in chromosome 3BL from the durum wheat landrace us26582. Theor Appl Genet 131(5):1091–1098
Tomar SMS, Singh SK, Sivasamy M, Vinod (2014) Wheat rusts in India: resistance breeding and gene deployment-a review. Indian J Genet 74(2):129–156