TICS| 秘密运行的大脑预测功能：大脑自发活动意义何在？（上）
休息时大脑产生的动态活动在空间和时间上是高度结构化的。
近期发表在 Trends in Cognitive Sciences 上的研究工作认为，自发活动（如在休息或做梦时的脑活动）是大脑生成模型中自上而下动态调控的基础。
在激活性的任务中，生成模型为感知、认知和行动提供自上而下的预测信号。当大脑处于休息状态，刺激较弱或不存在时，自上而下的动态性通过最大化可解释的熵以及最小化模型的复杂度，从而优化生成模型，借以更好地适应未来的交互。
脑区内和跨脑区相关活动的自发波动可能反映了生成模型"通用先验"(generic priors)之间的转换：低维潜变量和最常见的感知、运动、认知和内感受状态的连接模式。即使在静止状态下，大脑也在主动预测。
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当大脑（看似）什么都不做时
它在做什么？
即使在没有接收到感官刺激或没有参与任务的情况下，大脑也一直处于活跃状态。对处在休息或相对不活跃阶段的大脑的研究表明，复杂的动态活动模式会自发地出现在皮层和皮层下结构中（图1）。自发的（也被称为内在的或内生的）大脑活动的功能意义在很大程度上仍属未知。
图1.大脑自发动态性的两个示例
(A) 用fMRI测量的静止状态自发活动
(B）内部产生的海马活动序列示意图
主流的皮层信息处理模型将大脑描述为一个感觉-运动分析器。在这些模型中，感觉表征的内容只有通过前馈处理才能获得，因为物体反射的光子击中了视网膜，并在视觉皮层中转变成越来越复杂的特征（例如，边缘、几何特征、物体、面部），类似卷积深度神经网络中所体现的那样。
注意力等内生过程会调制前馈转导，但在没有刺激的情况下不会引起或维持表征的内容。在这一传统观点中，自发活动的动态性被建模为调制前馈突触后活动的随机噪声波动。
然而，现在已经确定的是，神经噪声在空间和时间上是相关的，并且已有不同的理论来解释脑区之间自发关联活动的模式。一种观点认为，它们代表了由噪声驱动的解剖学电路的突发特性。其他理论认为，它们代表了与任务激活历史有关的稳态机制，并可能作为执行行为相关任务的支撑或先导。
然而，在没有任何任务或感官刺激的情况下，我们依然会经历丰富多彩的精神生活。例如，与人相关的梦境就涉及复杂的认知形式，包括心智理论、道德推理和语言。当梦见飞行或坠落等动作时，我们会预测其结果，甚至体验眩晕的感觉。同样，在黑暗中躺在床上，我们可以回忆过去，也可以通过灵活重组旧的记忆片段、甚至直接创造全新的未来事件。
这说明在没有任何任务、感官刺激甚至意识的情况下，大脑可以自发地产生复杂的场景，并以复杂的认知方式加以运作，促使我们重新认识大脑丰富的"秘密生活"。
自发活动功能重要性的四个指征
至少有四条研究路线表明了大脑自发活动的功能重要性。
首先，大脑的重量只占体重的2%，但却消耗身体20%的能量，发育中的大脑甚至高达50%。虽然其中25-40%用于维护性功能（如微管重塑、脂质周转和蛋白质合成），但大部分（60-75%）用于电化学信号：静息电位（神经元、胶质）和信号传递（尖峰、阈下兴奋性和抑制性电位）。尖脉冲的代谢消耗显著，考虑到代谢总量稳定，只有大约10%的能量用于尖脉冲，而在感觉信号处理过程中，只有极少数的神经元（1-10%）同时在皮层中放电。
这就解释了在任务激活过程中，为什么PET和fMRI实验测得的新陈代谢和血液流动的波动较小。如果大部分能量用于静息电位和超低频信号传递，那么这种活动必然在大脑工作中发挥着未知的基础性作用。在本文中，除非另有说明， "自发活动"指代的就是超低频活动。
自发活动的功能重要性的第二个线索来自于对其空间和时间组织的研究。静息状态下的大脑活动在不同的时空模式中组织起来，被称为静息态网络（RSNs），可以通过BOLD fMRI信号测量。一组组的脑区在行为任务中共同激活，进行时间上相关的活动，组成了RSNs。
RSNs的功能结构可以反映解剖学上的连接，特别是在睡眠和麻醉状态下；但在清醒状态下，解剖学上和功能上的连接模式迥异。在时域上，RSNs以缓慢的频率（约0.01Hz）波动，这在EEG、脑磁图（MEG）、局部场电位和钙成像中都已测量到。另外，在执行任务过程中，尽管任务特定区域之间会发生频率特定的相互作用，RSNs的电生理信号仍保持相对稳定。
第三，自发活动模式与认知功能上的个体差异有关，随学习而变化，并可预测个体新行为的倾向性。大量的临床文献报道了无数临床症状中的行为异常与自发活动模式的改变之间的相关性。那些同时显示出特定网络和特定行为相关性的改变尤其值得注意，如运动、空间注意力缺陷案例中的运动行为和背侧注意力网络的双重分离。
第四，任务诱发的大脑自发活动在皮层和皮层下区域的单个神经元水平上是相似的。感觉皮层中自发活动的数据与视觉或听觉场景的数据高度一致，而且这种一致性随着发育而增加。任务诱发和自发活动相互影响：视觉诱发反应在自发活动中体现，而自发活动解释了刺激诱发反应的多变性。这种现象不仅出现在皮层。
啮齿动物的单细胞记录和人类神经影像学研究表明，当人处在睡眠中或清醒的休息状态下，海马的自发活动与清醒状态下经历的地方或事件的神经元激活顺序相似，即"重现"。此外，在某些条件下，在新迷宫行走前的自发活动也类似于在随后的行走过程中观察到的顺序模式，即“预演”。
海马自发活动序列不是附带现象，而是存在因果性。对其进行光遗传学操纵可以改变记忆内容和空间决策。重现的顺序涉及高频活动（>150赫兹），但可以与其他大脑结构（如前额叶皮层、视觉皮层和腹侧纹状体）的低频自发动态进行时间上的协调，可能支持系统层面的认知功能。
讨 论
综上所述，自发活动在大脑功能中发挥着基础性的作用，但却鲜为人知。
在此，我们提出，大脑的自发活动模式，正如在静息态和海马“重现”中观察到的，可能标志着一类被称为生成模型的计算模型及其产生的自上而下、循环往复的动态活动。
根据现有理论观点，自上而下的动态可能服务于大脑对环境和自身躯体进行感知时的生成模型。从生成建模的角度来看，感知、行动选择和学习是统计推理的问题。例如，感知相当于无意识地推断我们观察到的现象背后潜在的原因；例如，物体（如苹果或者青蛙）如何激活了我们的视网膜活动模式（如圆形红斑或者长条绿斑）。
生成模型可以解决这个问题，模型包括两个元素：1）视觉场景中物体的先验概率，它确定了苹果或青蛙在该环境中存在的可能性；以及2）物体和刺激之间的（可能性）映射，它规定了在特定物体存在的情况下，更可能是哪些刺激（例如，我们看到苹果时比看到青蛙时更有可能看到红色）。贝叶斯规则规定了如何使用这两个元素和感觉数据（例如红色刺激）来推断苹果或是青蛙存在的后验可能性，从而在它们之间做出抉择。
预测性编码是上述推理模式在生物学中最广泛的运用，自上而下的活动通过整合自上而下的预测和自下而上的刺激来更新感知表征。同样，在被称为深度玻尔兹曼机的分层递归神经网络中（图2），自上而下的信号产生了指导学习的虚拟数据，随后传递信息，帮助解决在推理过程中较低层次的不确定性。
上述理论关注的是在线任务中的自上而下的信息处理过程，而非静息状态的自发活动。然而，这种二分法可能只是表面现象。如果大脑网络建立了生成模型，它们将不断地进行推理和生成过程，这些过程不仅可见于认知和感觉-运动交互，而且在静息状态也是如此。
图2.分层生成的神经网络
(A) 深度波尔兹曼机(DBM)是由对称耦合的随机神经元组成的深度神经网络，为多层的层次体系
(B)在学习之后，可以通过根据类别标签来取样， "自发 "地生成原型数字形状
但本文认为，生成过程在任务执行期间和静息期间存在根本区别。在任务执行期间，自上而下的过程使大脑为处理特定的刺激和即将采取的行动做好准备。例如，视觉皮层中自上而下的信号对已预期刺激的位置、特征、对象和相应决策进行编码，而对意外的刺激不进行相关编码。
因此，主动行为中的准备信号编码了特定背景下的任务信息。相比之下，静息状态下的自发活动动态并不局限于重述任务激活的历史，而是为大脑处理更广泛的刺激和未来行为的反应做准备，主要是以一种与环境无关的方式。
从形式上看，摆脱当前的行动-感知循环，可以优化生成模型，以供未来使用。统计推理不断地平衡两个必要条件：最大限度地提高解释的准确性（以适应数据）和最小化模型的复杂性（以避免对数据过度调适）。
然而，在任务状态和静止状态之间，准确性和复杂性的平衡可能发生变化。在静止状态下，当刺激较弱或不存在时，准确性不再重要，有利于降低模型的复杂性。
此外，统计框架设定，在没有数据的情况下，我们应该相信世界的状态存在最大限度的不确定性，也就是说，最大限度地提高解释的熵，并 "保持可能性开放"（即最大熵原则）。
在明天的解读中，将详细介绍这一假设。文章认为，最大化解释的熵的必要性造就了通用先验，这在低维的大脑状态之间的转换中变得明显。此外，最小化模型复杂性的要求可能会导致对突触的剪枝。
Pezzulo G, Zorzi M, Corbetta M. The secret life of predictive brains: what's spontaneous activity for? Trends Cogn Sci. 2021 Sep;25(9):730-743. doi: 10.1016/j.tics.2021.05.007. Epub 2021 Jun 16. PMID: 34144895; PMCID: PMC8363551.