【LorMe周刊】从相濡以沫到竞争排斥：基础资源匮乏下的微生物群落
作者：任鹏，南京农业大学硕士在读，主要研究根际资源与微生物互作。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍资源对互养体系中微生物互作的影响及机制。原文于2019年发表在Environmental Microbiology上。
文章中，作者验证微生物共存的方法为“低频入侵实验”（invasion from rare）：当物种的初始丰度较低时，若最终丰度相对于初始丰度有所增加或最终丰度与初始丰度之差为大于0，则表明物种之间可以共存。换句话说，微生物丰度变化随初始丰度变化的曲线是一条通过y=0的直线。
实验采用的“大肠杆菌——沙门氏菌”组合为典型的互养体系，互作关系如下图所示（图1A）。正常情况下，两个物种可以稳定共存（图1B）。通过对两菌株生长速率的比较发现，大肠杆菌生长更快，属于FS；而沙门氏菌生长较慢，属于SS（图1C）。由此，作者明确了验证FFG假说的实验基础。
乙酸盐和甲硫氨酸为该体系中的两种交换型养分，根据FFG假说所述，理论上补充甲硫氨酸会导致大肠杆菌（FS）的独立，由于大肠杆菌生长较快且不再依赖沙门氏菌，因此其在互养体系中的比例会迅速上升，而补充乙酸盐虽然会导致沙门氏菌的独立；但由于生长较快的大肠杆菌仍然对其具有依赖性，因此并不会对菌群造成显著影响。随后，作者对其进行验证发现，乙酸盐的添加稍稍降低了大肠杆菌的丰度，而甲硫氨酸却极大地增加了大肠杆菌的比例，但并没有导致沙门氏菌的灭绝（图1D-F）。以上结果符合FFG假说的内容。
第一部分的研究回答了交换型养分的添加对该体系的影响，但大肠杆菌和沙门氏菌除了互相提供必要的营养物质外，还会从环境中获取公共资源——氨。因此，作者利用模型进一步分析了富氨和限氨情况下分别添加两种交换型养分对菌群的影响。
结果显示，相比于上述结果，富氨条件下，外援添加甲硫氨酸和乙酸盐对菌群造成的负效应明显减弱，一定程度上缓解了菌群结构的剧烈变化，尤其是添加甲硫氨酸造成的负面效应（图2A-C）。限氨条件下，乙酸盐的添加不再降低大肠杆菌的丰度；相反，提高了菌群中大肠杆菌的比例。更重要的是，限氨条件下，甲硫氨酸的添加进一步使菌群恶化，沙门氏菌基本被完全排斥，大肠杆菌和沙门氏菌不再共存（图2D-F）。
上述研究结果表明，甲硫氨酸的添加和公共资源氨的限制均增加了菌群中大肠杆菌的丰度，却不利于沙门氏菌的生长。为了探明其中的机制，作者通过基于基因组的代谢模型进行了考察。结果表明，在氨和甲硫氨酸不同的初始浓度下，大肠杆菌和沙门氏菌之间表现出不同的生态效应（图3A），具体有三种表现形式：1）甲硫氨酸添加量较少时，两者之间表现为互利共生（+，+）；2）氨添加量较少时，两者之间处于类似寄生的关系（+，-）；3）随着甲硫氨酸和氨浓度的增加，两者逐渐向偏利关系过度（+，0）。
接着，作者对图3A三个代表性区域体系中的相关参数进行进一步研究（均为限氨状态）。结果发现，当大肠杆菌和沙门氏菌形成互利共生或偏利关系时，两者总能共存，而类似寄生状态下，沙门氏菌终被淘汰。有意思的是，此时乙酸盐过剩，说明沙门氏菌不缺少碳源，其生长仍然受限主要是因为其在与大肠杆菌竞争氨的过程中处于劣势（图3B），而大肠杆菌对氨的强竞争作用很可能来自其更快的生长速率。综合上述，生长速率的差异和公共资源的限制导致了竞争排斥。
资源在微生物的互作和生存中扮演着重要角色，对于一个互养体系，无论是交换型资源还是公共资源，其对微生物菌群的影响都是不容忽视的。互养涉及两种微生物之间的交流，这种看似简单的体系既可以看作是稳定共存的一种形式，又可以看作是双方无形的枷锁，而资源便是两种形式之间进行切换的转化器。研究中，可以根据人们的需求，通过资源对微生物菌群进行有效调控。
论文信息
原名：A shared limiting resource leads to competitive exclusion in a cross-feeding system
译名：有限的共享资源导致互养微生物的竞争排斥
期刊：Environmental Microbiology
IF：5.51
发表时间：2019
通讯作者：William R. Harcombe
通讯作者单位：明尼苏达大学