何中虎课题组在普通小麦分蘖角度QTL定位及其验证上取得进展

分蘖角度是构成作物株型的主要农艺性状之一，影响群体光合效率和抗逆性，最终影响产量和适应性。水稻中有关分蘖角度QTL定位报道较多，OsLAZY1、OsTAC3、OsPROG1、OsLPA1、OsPAY1、OsTAC1、OsD2、OsTIG1和OsTAC4等基因已被克隆。但与水稻相比，小麦分蘖角度量化较为复杂，有关其QTL定位尚未见报道。对于小麦来说，育种上通常根据其茎秆分布形态，将株型分为紧凑型、偏紧凑型、中间型、偏松散型和松散型等5种。田间观察发现，小麦茎秆分蘖角度形成于拔节后期，于开花后10天左右分蘖角度稳定并保持到成熟期。因此，将花后15天茎秆离地30 cm处的宽度换算成角度，即可用于表示小麦分蘖角度。

中麦895是黄淮麦区主栽品种，系本课题组和棉花研究所合作育成的高产广适矮秆、综合抗病抗逆性好的品种，于2012年通过黄淮南片国家审定，近年推广面积在1000万亩左右，是黄淮麦区南片的主栽品种。中麦871比中麦895高4 cm左右，二者是姊妹系，株高主效基因一致，株型分别属于偏松散型和偏紧凑型（Fig. 1）。

Fig. 1 中麦871（左）和中麦895（右）花后15天的株型

本研究以中麦871/中麦895 重组自交系群体266个家系为材料，利用8个环境表型数据；通过构建两个分蘖角度极端池，采用完备区间作图法，在1AL和5DL染色体上定位2个新QTL，分别命名为QTA.caas-1AL和QTA.caas-5DL，在6和8个环境中稳定存在，可解释5.1~8.9%和13.8~24.8%的表型变异，相关结果在两个回交群体中得到验证。

QTA.caas-1AL所在区段同时定位到千粒重、粒宽和灌浆速率QTL，表明该区段可能存在基因簇或具有多效性的单个基因。TraesCS5D02G322600基因与水稻OsTAC1同源，命名为TaTAC-D1，属于IGT基因家族，位于QTA.caas-5DL区间内，第三外显子上的一个SNP（‘A’中麦871和‘G’中麦895）造成编码蛋白第三个domain中169位氨基酸由亲水性苏氨酸变成疏水性丙氨酸。同源分析发现，其他植物中对应位置的氨基酸均为苏氨酸，表明苏氨酸可能是其野生型氨基酸。将此SNP转化成KASP标记，两个自然群体检测结果验证了TaTAC-D1基因对分蘖角度的影响（Fig. 2）。

Fig. 2 TaTAC-D1基因单倍型与分蘖角度关系（***表示显著水平 P <0.001）

进一步利用剩余杂合系构建的TaTAC-D1基因近等基因系进行产量试验，结果表明，在仅浇越冬水条件下，两种基因型间产量差异不显著；在浇越冬水、返青水、拔节水和灌浆水条件下，TaTAC-D1-G较TaTAC-D1-A基因型产量高6.9%，达0.05显著水平（数据未发表）。可以看出，在水分充足条件下，与松散型材料相比，紧凑型材料的群体结构更为合理，群体通风透光性好，产量水平更高。因此，TaTAC-D1基因的KASP功能标记可以应用于小麦株型和产量改良。

本研究首次报道了小麦分蘖角度QTL定位，分析了TaTAC-D1基因对分蘖角度的影响，开发了相应KASP标记，可以用于小麦株型和产量改良的分子标记辅助育种。

非常感谢Jorge Dubcovsky（University of California, Davis）院士在论文审稿中给予的帮助和建议。2020年7月19日Theor Appl Genet杂志在线发表了何中虎研究团队这一研究成果（https://doi.org/10.1007/s00122-020-03653-6）。中国农业科学院研究生院和西北农林科技大学联合培养的博士生赵德辉同学为该论文的第一作者，中国农业科学院作物科学研究所张勇研究员和西北农林科技大学宋喜悦研究员为该论文的通讯作者。该项研究得到中国农业科学院小麦藏粮于计计划（CAAS-ZDRW202002）资助。