寒武纪简史！

距今约5.41亿年前，
地球在度过了超过40亿年的
漫长前寒武纪后，
开始拥抱一个崭新的世界
——寒武纪。
（图源@ John Sibbick/Natural History Museum）
在这个时代的
几千万年的时间里，
地球上突然涌现出各种生物，
它们不约而同的
迅速起源、立即出现。
这便是国际学术界
“十大科学难题”之一
——“寒武纪生命大爆发”事件！
寒武纪化石（图源@Jean-Bernard Caron/Nature Communications）
寒武纪化石（图源@Jean-Bernard Caron/Nature Communications）
一个生命爆发的神秘时代，
一个变化多端的壮观时代，
寒武纪究竟隐藏了什么秘密，
让我们一起去寻找真相！
（图源@The Economist）
01
1835年，Adam Sedgwick
依据英国威尔士北部地层
建立了名为'寒武系'的
年代地层单位。
同年同地区，其友人
Roderick Murchison
命名了“志留系”。
Adam Sedgwick（左）与Roderick Murchison（右）（图源@wikipedia.org）
实际上，当时命名的
'寒武系'与“志留系”
存在部分地层重叠现象。
而这个问题直到1879年
Charles Lapworth在该地区
建立奥陶系之后才得到解决。
威尔士的位置（深绿色） – 英国（绿色）（图源@wikipedia.org）
初期的寒武系（纪）
缺乏统一的
国际地层划分和时间标准。
直到1960年
国际地质科学联合会
(IUGS)成立，
组建国际地层委员会，
完善国际地质年代表的工作
才逐渐推动。
国际地质科学联合会（图源@iugs.org）
为了更快推动
寒武纪年代划分,
1972年，国际地层委员会
成立了前寒武纪-
寒武纪界线国际工作组。
其进行的寒武系底界
厘定工作直到1992年才结束。
加拿大纽芬兰岛（图源@NASA）
厘定结果是，
加拿大纽芬兰岛幸运角
(Fortune Head)剖面
成为界线层型剖面，
以遗迹化石
Treptichnus pedum在
该剖面上的首次出现点位
作为厘定寒武系底界的标志。
标志寒武纪底界的Treptichnus pedum遗迹化石（图源@Martin Smith）
早在在20世纪60年代，
科学家们就已经开始了
对寒武纪的内部划分。
如1982年由Harland等
编制的地质年代表（GTS）
首次命名了寒武纪的三个世,
并将其划分为7个期。
国际寒武纪年代地层和时间框架历史沿革（图源@文献[3]）
而到了2000年，
寒武系内部年代地层划分研究
开始出现了统和阶一级
年代地层单位底界厘定的
一系列相对标准。
（图源@IUGS）
2004年，
中国地层古生物学家彭善池
以华南寒武系
新年代地层框架为基础，
在韩国举行的
国际寒武系再划分上会议上
提出了全球寒武系
4统10阶的划分方案。
彭善池（图源@lsgf.ac.cn）
这一创举推翻了
在国际上沿用了170年的
原有3分方案，
在2004年底由
寒武系分会表决通过，
成为新的国际标准。
中国寒武纪年代地层和时间框架历史沿革（图源@文献[3]）
目前国际标准里的寒武纪
包括4世10期，世分别为
纽芬兰世（5.41-5.21亿年）、
第二世（5.21-5.09亿年）、
苗岭世（5.09-4.97亿年）、
芙蓉世（4.97-4.854亿年）。
其中纽芬兰世形成的
地层为纽芬兰统，
是寒武系最底层最古老的地层。
由约5.41亿年前的遗迹化石
首次出现数据来确定。
科学家们在加拿大纽芬兰的Fortune Head考察寒武系底层界线的全球边界层型剖面和点(GSSP)（图源@Liam Herringshaw）
而2018年6月份，
国际地质科学联合会
以全票通过表决，
批准将寒武系
第三统第五阶的“金钉子”
“钉”在中国贵州省剑河县八郎村
附近的乌溜—曾家崖剖面。
中国贵州省剑河县乌溜—曾家崖剖面位置示意图（图源@文献[4]）
“金钉子”是
全球年代地层单位
界线层型剖面和
点位（GSSP）的俗称。
该决定结束了国际地层委员会对
苗岭统乌溜阶“金钉子”
长达20余年的研究和选择。
乌溜—曾家崖剖面部分化石（图源@文献[4]）
到目前为止，
国际上寒武系鼓山阶、
古丈阶、江山阶和
芙蓉统等的“金钉子”均已确立，
但仍有如第二阶、第三阶和
第四阶等标准未确定，
有待进一步研究。
02
自1835年被命名以来，
寒武纪在之后的百余年中
主要以“三叶虫的时代”
为世人所关注。
三叶虫（图源@wikipedia.org）
而近半个世纪以来，
随着科学家们对寒武纪的
研究不断深入，
一切都开始发生改变。
寒武纪地球演变历史
越来越多的被揭示！
随着加拿大落基山脉
布尔吉斯生物群和
中国澄江生物群等一系列
寒武纪特异埋藏化石群的发现，
寒武纪不再被简单地称为
“三叶虫的时代”。
（图源@Mesa Shumacher/Santa Fe Institute）
大量熟知和
疑难生物化石的发掘
使生物的“寒武纪大爆发”
(Cambrian explosion)
成为寒武纪
最引人注目的标志。
地球生物演化简图（图源@Britannica）
1984年7月，
从中国科学院南京古生物所
硕士毕业的侯先光
在云南省澄江县帽天山
“筇竹寺组”地层中
首次发现了澄江生物群。
侯先光(左一)在澄江生物群化石采集地（图源@文献[2]）
澄江生物群被誉为
'20世纪最惊人的发现之一”，
生动地再现了5.3亿年前
海洋生命壮丽景观和
现生动物的原始特征。
保存澄江古生物化石的寒武纪时期地层（图源@文献[2]）
澄江生物群目前已描述了
上百种古生物化石，
包括多孔动物、刺细胞动物、
栉水母动物、节肢动物
腕足动物、 棘皮动物和
脊索动物等。
始莱得利基虫化石（澄江三叶虫的代表）（图源@文献[2]）
其中经典化石包括
始莱得利基虫、娜罗虫和
赫德虾类奇虾等。
还有一些藻类化石、
痕迹化石和粪便化石，
其姿态干奇百怪，大小不一。
侯先光发现的第一只娜罗虫化石（图源@文献[2]）
在化石保存完整性方面，
除了硬体部分，
澄江生物群化石还保存了
部分精美的动物软体组织，
如眼睛、表皮、消化道等，
为研究寒武纪生物大爆发
提供了重要的实物依据。
软骨海绵（澄江生物群化石）（图源@文献[2]）
1909年8月，
美国古生物学家C.Walcott
在加拿大布尔吉斯山
附近的山坡上发现了
中寒武世三叶虫和类似蠕虫的
动物软体压印化石。
马尔三叶形虫化石（图源@wikipedia.org）
后经过大规模发掘，
大量奇特的古生物化石
浮现在世人眼前，
其中包括著名的
马尔三叶形虫、
奇虾和纳罗虫等。
奇虾化石（图源@Keith Schengili-Roberts/wikipedia.org）
科学家将这些生存于
距今约5.05亿年前的
中寒武世化石群命名为
“布尔吉斯生物群' ，
而几乎所有的现生生物类群
在这里都可以找到祖先 。
布尔吉斯页岩（伯吉斯页岩）区域卫星影像（图源@NASA）
布尔吉斯生物群化石种类众多，
节肢动物是优势种群，
另外还有海绵、蠕虫、
腕足、棘皮、甚至脊索动物等
的软体都有保存。
布尔吉斯生物群节肢动物化石（位于Burgess Shale）（图源@文献[5]）
布尔吉斯生物群并不是
只分布于加拿大地区，
自20世纪80年代以来，
在全球范围内总共发现了
超过30个布尔吉斯型生物产地。
布尔吉斯生物群化石（图源@Derek E.G. Briggs/The Cambrian explosion/sciencedirect.com）
1982年11月，
中国古生物学者赵元龙
在贵州省凯里市
剑河县革东镇八郎村
发现了距今约5.2亿年前的
海洋生物群落
——凯里生物群。
剑河县八郎村（图源@ 文献[6]）
凯里生物群化石非常丰富，
节肢动物、腕足动物和
棘皮动物等均为
该生物群重要组成部分。
其中保存完整的三叶虫化石和
棘皮动物是
凯里生物群的特色。
（图源@ 文献[6]）
凯里生物群分布地质年代
处于澄江生物群和
布尔吉斯生物群之间，
三者构成
世界三大页岩型生物群，
为生命起源与演化、
寒武纪生物大爆发等的研究
提供了重要依据。
凯里生物群各门类化石动物属组成（图源@ 文献[6]）
03
自大量寒武纪生物群
被发现以来，
人们开始好奇，
“寒武纪大爆炸”的成因
究竟是什么？
于是，科学家们开始从
多个角度进行研究。
叠层石(中寒武纪)（图源@Wilson44691）
寒武纪大爆发约开始于
新元古代末期。
当时全球形成了
多个巨型古陆地，
海水富含营养质。
埃迪卡拉纪化石（新元古代末期）（图源@wikipedia.org）
进入纽芬兰世后，
多数古陆被海水淹没，
全球形成了
分布广泛的浅海环境。
氧气光照充足，
营养物质丰富的海洋，
为寒武纪生命大爆发
提供了充足的条件。
（图源@The Economist）
同时，海洋中不同深度的
不同适宜环境，
给无脊椎动物的生存、繁衍
提供了更广泛的空间，
促进了其多样化的发展。
生态系统复杂化是
产生物种多样性的基础，
如捕食型生物的出现
在进化中的作用。
关于此，美国生态学家
Steven M. Stanley
提出了“收割理论”
Steven M. Stanley（图源@MarquisListeeVideos）
即捕食者生物的出现，
避免了一种或少数几种生物
在生态系统中
占绝对优势的局面，
为其他物种的形成腾出空间。
（图源@The Economist）
也就是说，在前寒武纪
几十亿年的时间里，
海洋生态系统的
初级生产者主要为原核蓝藻。
该生物在生态学上
属于单一不变的群落，
营养级也十分简单。
蓝藻（图源@NASA）
由于地球上的生存空间被种类少
但数量庞大的生物群落
顽强地占据着，
导致生物进化速度非常缓慢。
而捕食者型生物出现，
改变了原有的生态系统结构，
为其他生物创造了生存空间，
增强了生态系统的生物多样性。
奇虾（图源@wikipedia.org）
此时的营养级金字塔
开始向两个方向迅速发展：
低层次的生产者
增加了更多新物种，
丰富了物种多样性；
部分寒武纪动物物种的大小比较（图源@Matt Martyniuk (Dinoguy2) /wikipedia.org）
而顶端又增加了新的“捕食者' ，
丰富了营养级的多样性，
从而逐渐丰富了
整个生态系统的生物群落，
最终可能促进了
寒武纪生命大爆发的产生。
捕食者型生物（图源@ni075/wikipedia.org）
地球环境的宜居性，
生态系统的复杂化等，
这些都可能是促使
寒武纪生命大爆发产生的原因，
但更多的真相还有待我们
在未来进一步探索！
参考资料：

[1] Zhang X L . Cambrian Explosion: past, present and future/寒武纪大爆发的过去,现在与未来.  2021.

[2] 刘永珏. 澄江古生物群[M]. 云南教育出版社, 2000.

[3] 朱茂炎[1,2,3,4], 杨爱华[4], 袁金良[1],等. 中国寒武纪综合地层和时间框架[J]. 中国科学:地球科学, 2019, 000(001):P.26-65.

[4] 尹磊明, 赵元龙, 杨瑞东,等. 中国贵州东部乌溜-曾家崖剖面早—中寒武世凯里组疑源类[J]. 古生物学报, 2010(02):164-173.

[5] Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion Allison C. Daleya,b,c,1, Jonathan B. Antcliffea,b,c, Harriet B. Dragea,b,c, and Stephen Patesa,b

[6] 赵元龙. 凯里生物群 5.08亿年前的海洋生物[M]. 贵州科技出版社, 2011.

YouTube、NASA、GEOLOGY、维基百科、搜狐、百度百科等

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