Ecology Letters: 对植物间化感作用的整合分析

标题: Effect of allelopathy on plant performance: a meta-analysis

期刊: Ecology Letters

作者: Zhijie Zhang (张致杰), Yanjie Liu (刘艳杰), Ling Yuan (袁玲), Ewald Weber和Mark van Kleunen

时间: 2020-10-21

DOI: https://doi.org/10.1111/ele.13627

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导读

长久以来，化感（生物产生化学物质从而影响另一个生物）被认为能够影响植物个体表现、群落结构与植物入侵。近期康斯坦茨大学，中科院东北地理所与农业生态研究所，台州大学与波茨坦大学合作搜集了384项实验的数据，首次对化感作用进行了整合分析。结果表明，化感使植物的表现平均降低25%。但研究间的异质性很高，例如不同实验方法测得的化感作用不同：与植物浸出液相比，植物残余物的抑制作用较强，而化感植物土壤的抑制作用较弱。化感的抑制作用随着物种之间进化距离（phylogenetic distance）的增加而增强，并且，已归化外来植物的浸出液对本地植物的抑制作用强于本地植物的浸出液。本研究表明化感作用确实可以促进外来植物的成功入侵，而植物进化距离与化感作用的关系表明了化感能促进近缘种的共存（convergence）或促进单物种在群落中占主导优势。

前言

化感作用是植物通过产生化学物质，对其它生物造成的正面或负面的影响。人们对化感的兴趣可以追溯到约两千年前，例如神农百草经中就记录了上百种具有化感作用的植物。而对化感的研究兴起于上世纪70年代，主要着重于其在农林业中的应用和其在群落演替中扮演的角色。90年代末，人们对入侵植物的担忧再次加速了对化感的研究。然而，整体上化感会抑制还是促进植物生长依然不得而知。

至今为止，化感的抑制和促进作用皆有报道。研究间的异质性可能来源于不同的方面。首先，不同的实验设计反应了化感物质进入环境的不同途径（Figure 1；浸出液，残余物，根系分泌液以及挥发物）。其次，不同的植物也可能具有不同的化感作用，例如，长命的木本植物往往被认为能通过化感抑制其它植物；农作物往往易被野生植物所抑制；外来植物由于具有独特的进化历史，往往被认为能通过化感抑制本地植物（novel weapon，新武器假说）。虽然这些因素都可能影响化感作用的方向和强度，但我们依然缺乏定量研究来综合之前的实验结果。

Figure 1 The different release pathways and effects of allelochemicals. The allelopathy plant (left) can release allelochemicals through four pathways (black arrows): leaching by rain (P1), decomposition of plant residues (P2), exudation from roots (P3) and volatilisation (P4). The allelochemicals can affect the test plant directly (red arrows) or indirectly through their effect on soil biota (dashed red arrows). Soil biota can also affect allelochemicals, such as through conversion or degradation of allelochemicals.

方法

我们整理了1900至2017年发表在Web of Science或Allelopathy Journal杂志上关于化感的文章，最终收集到384篇适合的文章（包括作者的6项未发表数据），合计16810条数据。每条数据记录了一个植物（化感植物）通过化感对另一个植物（测试植物）的影响。通过使用贝叶斯多元模型，采用log response ratio（lnRR) 作为效应值，以及对物种的系统发育进行校正，我们分析了化感作用的整体效应，以及其异质性的来源。

结果

整体上，化感使植物表现降低25.3%（lnRR = -0.288，95%置信区间[-0.492, -0.052]）。作为比较，竞争（资源竞争，化感与似然竞争的总和）使植物的表现降低43%，而草食动物每年约取食5%的植物叶片。所以，化感确实能强烈影响植物的表现，从而影响种群动态与群落构成。

然而，不同研究之间以及研究内部的异质性很高。首先，不同实验方法测得的化感作用强度不同（Figure 2a）。与化感植物的浸出液相比，其残余物对植物表现的抑制作用较强。这可能是由于浸出液主要包含水溶性化学物质，残余物能够释放更多种类的化学物质。而与浸出液相比，土壤（将植物的土壤作为化感的来源）的抑制作用较弱。这可能是由于土壤中的微生物能降解植物分泌的化学物质。其它的方法（使用根系分泌物，挥发物，溶剂萃取液，以及通过活性炭中和化感作用）所测得的化感作用与浸提液法的差异不大。

此外，化感对植物生长的抑制作用强于其对种子萌发的抑制，这暗示了种子萌发受非生物的影响更大。我们还发现化感的抑制作用在高度控制的环境中（室内实验）强于半自然的环境（Figure 2a）。并且，化感的抑制作用随着时间的推移逐渐消失，随着化感物质浓度的增加逐渐增强（Figure 2b & c）。这一系列发现表面未来研究需要通过设置更自然的条件、更长的时间、以及更合理的浓度来测试更现实的化感作用。

Figure 2 Effects of different aspects of study design on allelopathy. (a) Effects of the type of method (orange), the type of performance measure (blue) and the experimental environment (green) on allelopathy. (b) Effect of study duration on allelopathy. (c) Effect of the concentration of leachates on allelopathy. In (a) for each category (parameter), the posterior distribution is plotted with the mean and 95% credible interval. The text on the right displays the mean, 95% credible interval (CI), and the number of observations (obs) and papers. An asterisk indicates a significant difference between the level of interest and the reference level. In (b) and (c), curves of the estimated effects are shown with their 95% credible intervals. Negative values of the effect size (ln RR) indicate that allelopathy inhibits plant performance.

平均来看，化感作用与植物寿命（短命或长命植物），生活史（草本或木本）以及用途（农作物或野生）无显著关系（具体图表请见原文）。但是化感的抑制作用随着物种之间进化距离（phylogenetic distance）的增加而增强（Figure 3a）。换句话说，近缘种之间或同物种之间的竞争弱，而远缘种之间竞争强。与之相反，达尔文归化假说推测近缘种之间竞争弱。但是，达尔文归化假说基于资源竞争，我们的发现反而为达尔文归化谜团（有些亲缘关系远的物种容易共存，而有些不易共存）提供了新的解释，即资源竞争与化感作用的相对重要性可能决定了近缘种之间的竞争大小，从而决定了其共存与否。

我们还发现归化的外来种对本地种的抑制作用强于本地种之间的抑制作用（Figure 3b），这一发现虽然只适用于浸出液方法，但是支持了新武器假说（novel weapon），表明化感可能促进了外来种的成功归化。然而本地种对外来种的抑制作用与本地种之间的抑制作用差异不显著（Figure 3b），这暗示了novelty（由于地域隔离造成的进化历史差异）本身并不为植物提供更强的化感抑制。

在文章的最后，我们还就化感的促进作用，土壤微生物对化感的影响，测试植物的重要性，以及化感的生态与进化意义进行了讨论，希望给未来的化感研究提供一些线索。

Figure 3 Effects of evolutionary history on allelopathy. (a) Effect of phylogenetic distance between allelopathy and test species on allelopathy. The curve of the estimated effect is shown with its 95% credible interval. (b) Effects of origin of allelopathy and test species on allelopathy when tested with the leachate method. Effects of native, non-naturalised alien and naturalised alien allelopathy species are shown in dark blue, light blue and orange. For each category (parameter), the posterior distribution is plotted with the mean and 95% credible interval. The text on the right displays the mean, 95% credible interval (CI), and the number of observations (obs) and papers. Negative values of the effect size (ln RR) indicate that allelopathy inhibits plant performance. An asterisk indicates significant difference between reference level (native on native) and the other.

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