世仇？猎人与猎物？虎鲸与座头鲸——巨人的战争
虎鲸是现代海洋中无可争议的霸主之一，虎鲸攻击捕食大型鲸类的逸闻从捕鲸时代就开始为人们津津乐道，而随着商业捕鲸的停止，世界各地的大部分大型鲸类种群都在恢复，我们也得以越来越多地接触到这些海洋巨人。而随着海洋生物研究的深入，人类对鲸类生态和行为的认知也越来越明晰。
海中的顶级猎手与近海的巨人
虎鲸（Orcinus orca）是现代海洋中的顶级掠食者之一，也是海洋中分布最广泛的哺乳动物，在全世界各大海洋区域都能发现它们的踪迹。
虎鲸的分布
作为海洋中的全能猎手，虎鲸具有高超的群体机巧和群体合作能力。尽管通常全世界的虎鲸都被视为同一个物种，但不同的虎鲸种群又拥有截然不同的食性和捕猎文化，形态和体型也略有不同，因此常常被人类划分为不同种群和十一个“生态型”。
其中研究程度最高也最为人所熟知的就是北太平洋东部（即美国西海岸）的三种虎鲸生态型：
以海狮、鲸类等海洋哺乳动物为主食的过客型虎鲸；
专门捕食鲑鱼的居留型虎鲸；
偏好鲨鱼和底栖硬骨鱼的远洋型虎鲸。
过客型虎鲸、居留型虎鲸和远洋型虎鲸三种生态型(Foote 2012)
而我们今天的主角之一就是以过客型虎鲸为代表的全球以海洋哺乳动物为主食的各种虎鲸种群（以下简称为食兽型虎鲸）。
过客型虎鲸和同一区域的另外两个生态型相比，体型更大身体也更加粗壮，成年雌性体长5.5到7米，估计体重3到6吨，而成年雄鲸大部分在6.5到8米之间，估测体重5到9吨。圣地亚哥加州大学的研究者用无人机测量过的最大的过客型虎鲸雄鲸T11A体长甚至达到了8.3米。
座头鲸的分布
座头鲸(Megaptera novaeangliae)又称大翅鲸，顾名思义座头鲸的鳍状肢要远远长于其他所有鲸类，好似一对巨大的双翼，这对双翼也赋予了座头鲸无与伦比的机动性。由于座头鲸比其他须鲸更常接近近海环境并具有极其活跃壮观的海面行为，所以它们也成为了人们印象中须鲸的代表。
与虎鲸一样，座头鲸也是捕食的多面手，擅长利用各种策略捕食不同的猎物，也会进行须鲸中比较少见的群体合作捕猎，它们的社会性也是所有须鲸中最强的。
和其他所有须鲸一样，座头鲸的雌鲸略大于雄鲸，雄鲸在约11.5米左右达到性成熟，雌鲸则是在约12米左右达到性成熟。完全成年的雌性大翅鲸体长基本在12.5到14米之间。
和须鲸科身体纤细的其他成员不同的是，座头鲸非常宽厚粗壮，12.5到14米的成年座头鲸体重约为25到40吨。
成年座头鲸鱼过客型虎鲸的体型比例，绘制者为Uko Gorter
巨人猎手
须鲸是现今地球上体型最为庞大的动物类群，而食兽型虎鲸则是唯一一种能稳定捕食须鲸的掠食者。不同种类的须鲸由于体型和习性的区别，在对抗虎鲸捕食时有着截然不同的策略，而虎鲸作为猎手也会针对不同猎物而“对症下药”。
不同须鲸的速度与机动性截然不同(Woodward et al. 2006)
须鲸对抗虎鲸的策略基本可以分成两派——逃跑派和防御派。
须鲸属的身体结构和习性非常适合它们的逃跑派策略，以蓝鲸、长须鲸和小须鲸为代表的须鲸属身体纤细，长期在远洋海域捕食集群和鱼类和鳞虾，脂肪含量不高的它们拥有发达的肌肉和极快的速度，可以在冲刺中将一群猎物一网打尽。
逃跑派的须鲸属成员，图片来自《Encyclopedia of Whales, Dolphins and Porpoises》
在面对虎鲸捕食时，这些须鲸会以20至40公里/小时的高速向开阔海域疾驰，虎鲸尽管也拥有非常快的冲刺速度，但是在耐力上却难以与这些体力爆表的巨兽相提并论，面对这种动辄一小时以上的追逐战难免有些力不从心，而且一旦跟丢猎物就前功尽弃。
1979年加州过客型虎鲸捕杀亚成年蓝鲸，狩猎持续了超过五个小时才杀死蓝鲸
因此虎鲸在捕食时会集群进行追逐和迂回包抄，迫使须鲸不那么容易进入远洋，并让自己的群体成员有机会进行车轮战来耗尽猎物的体力。狂奔的蓝鲸和长须鲸就宛如一辆疾驰的列车，贸然撕咬这种状态下的猎物是非常不明智的，因此在追逐过程中虎鲸会选择用身体撞击或压制须鲸，阻碍以及打乱须鲸的呼吸，等到猎物体力进一步消耗则会开始攻击尾鳍、鳍肢等身体部位，最后一拥而上解决掉完全虚弱的猎物。
2019年西澳大利亚虎鲸成功捕杀亚成年侏儒蓝鲸，来自CETREC WA / Ashleigh Roddick＆Isabella Reeves
小须鲸是须鲸属体型最小的成员，在逃跑派策略的须鲸中虎鲸也最常以小须鲸为食，例如过客型虎鲸经常会将小须鲸逼入北太平洋东部的各种峡湾地形来捕杀它们。
南极A型虎鲸追逐南极小须鲸，图片来自Marcie Callewaert
而面对体型巨大速度更快体力更强的蓝鲸和长须鲸，虎鲸群会选择体力较差的幼崽下手，试图捕杀亚成体甚至成体就需要多个鲸群组成极其巨大的群体才有机会得手。
总体来说追逐战带来的巨大能量支出往往令虎鲸对大型成年须鲸属成员望而却步。
防御派的露脊鲸类、灰鲸和座头鲸，无视左上角的小露脊鲸，图片来自《Encyclopedia of Whales, Dolphins and Porpoises》
与有能力高速移动的须鲸属不同，防御派的须鲸的游动速度都比较缓慢，这些成员包括座头鲸、灰鲸和露脊鲸类，它们的身体粗壮，拥有厚实的脂肪层，尽管游速较慢，但却有更好的机动性。由于速度缓慢，它们没有能力在海中甩开虎鲸，但这种身体结构让它们能更好地与虎鲸进行肢体对抗。
露脊鲸和灰鲸宽厚的鳍肢和座头鲸巨大的鳍肢为提供了强大的转向能力，也让他们可以在浅水中控制身体防止搁浅。因此防御派须鲸面对虎鲸攻击的一种策略就是带着幼崽进入浅水区，沿岸的浅水区能有效减少虎鲸从不同方向攻击的机会，幼崽在这里也不容易与雌鲸分开，虎鲸群的合作捕食能力在这种地方也无力施展。一般来说一旦北太平洋的灰鲸和西澳的座头鲸逃入浅水和礁石区域，虎鲸群几乎就会放弃攻击。南美沿海的南露脊鲸也会用类似的方式躲避虎鲸。
墨西哥下加利福尼亚半岛过客型虎鲸捕杀座头鲸幼崽，来自@Whale Watch Cabo
除了躲入浅水区，这些防御派须鲸还会聚集巨大的群体逼退虎鲸，如露脊鲸类有时就会聚集成密集的群体，一起用尾鳍反击虎鲸，有时也会试图用头部的皮茧撞击驱赶虎鲸。座头鲸群体则会发出巨大的叫声，并用鳍肢、尾鳍和身体冲撞逼退虎鲸。
而与此同时，座头鲸体表附生了大量的鲸藤壶，研究人员曾推测座头鲸体表的桶冠鲸藤壶等大型藤壶可能可以增加破坏力和威慑力。
但这一推测也只是推测，没有人知道藤壶的伤害力如何，因为几乎从未观察到虎鲸被座头鲸击中，所谓的皮开肉绽甚至劈成两半就更是无中生有了。
虎鲸登峰造极的机动性和捕猎机巧让猎物的反击其实很难造成伤害，这些反击更大程度上是威慑虎鲸让其知难而退，尽管从捕鲸时代以来虎鲸捕食须鲸的记录就不算少见，但虎鲸真正被须鲸反击击中的记录却屈指可数（只有一起十九世纪中叶弓头鲸用尾鳍击中虎鲸的早期记录，以及两起被南露脊鲸尾鳍击中的记录）。
大翅鲸鳍肢前缘锯齿附生的鲸藤壶
虎鲸面对这些巨兽时采取的策略比较简单，基本就是防止它们逃入浅水区，并利用群体作战在躲避成年须鲸反击的同时将幼崽从群体中分割出来，通过撞击压制等方式让幼鲸溺水或虚弱，最后再杀死并享用猎物。
抹香鲸是体型大小上唯一接近大型须鲸的齿鲸，但它们也受到虎鲸的威胁，抹香鲸对虎鲸的对抗策略与防御派的须鲸相似。
完全成年的雄性抹香鲸体型十分巨大，体重可以达到雌性抹香鲸的三到五倍甚至更多，因此虎鲸基本上并不会将雄抹香鲸视为猎物，但有时虎鲸群和大雄鲸也会爆发激烈的冲突，虎鲸群凭借灵活性和速度有时也能伤害并驱赶大雄鲸。在听到虎鲸的叫声时，习惯常年独居的雄鲸会召集其他雄鲸，一起组成阵列防护虎鲸的攻击。
南极海域南乔治亚岛发现的成年雄性抹香鲸，身上有大量新鲜的虎鲸咬痕(Towers 2015)
相比之下，雌性抹香鲸受虎鲸的威胁要大的多。尽管雌性抹香鲸群体栖息在虎鲸数量稀少的热带低纬度海域，但有些热带虎鲸种群还是会捕食抹香鲸。在面对虎鲸的围攻时，抹香鲸群会组成密集蔷薇型群体，将幼鲸或受伤的同伴围在鲸群中央，尾鳍一致对外反击虎鲸。
但由于机动性的巨大差异，虎鲸对抹香鲸的攻击掌握着绝对的主动权，由于雌性抹香鲸的体型较小，如果不能聚集成巨大的群体，这些笨重的巨兽有时会难以有效击退虎鲸。虎鲸会捕食抹香鲸的幼崽，甚至还会杀死并吃掉成年的雌鲸。
2017年斯里兰卡虎鲸攻击抹香鲸群，图片来自Douglas David Seifert
1992年新西兰北岛发现的雌性抹香鲸尸体，生前被虎鲸重创(Visser 1999)
虎鲸只吃座头鲸幼崽吗？
与大多数须鲸一样，大部分座头鲸每年都会进行长距离的迁移。每年冬天座头鲸都会从寒冷的高纬度海域迁移到温暖的低纬度海域的繁殖场所进行交配和生产，而每年夏天又会从贫瘠的热带海域返回到食物充足的寒冷海域觅食，顺利生产的雌鲸也会在这个阶段带着新生的幼崽迁移回到觅食场所。
座头鲸的迁移模式
大多数虎鲸都分布在温带和热带海域，对于一些食兽型虎鲸来说，大型须鲸的迁移就是他们最好的截胡机会，澳大利亚西部的虎鲸种群每年都会吃掉数十头新生的座头鲸幼崽。
西澳洲虎鲸撕咬大翅鲸幼崽的咽喉褶区域
因此带崽的雌鲸在迁移过程中一般会沿着海岸线在浅海地区移动，母子间会用微弱的叫声交流以避免引起虎鲸和雄性座头鲸的注意。除此之外，座头鲸的社会中也出现了一种被称为护航者(escort)的角色，一些雄座头鲸会尾行迁移中的座头鲸母子，防止幼崽遭到虎鲸或鲨鱼的攻击，并不断击退其他也想来尾行的竞争者，以期望得到雌鲸芳心，成为下一胎孩子的父亲。
但雄鲸在护航的同时也会骚扰雌鲸，会给幼崽带来压力，干扰正常的哺乳和休息，增加雌鲸的繁殖成本，所以雌鲸其实对这些所谓的“护航者”也避之不及。
座头鲸尾鳍上的虎鲸咬痕
座头鲸体表的虎鲸咬痕研究表明绝大多数虎鲸都只攻击幼鲸，那些侥幸虎口逃生的幼鲸身上会留下陪伴终生的咬痕，而这些座头鲸长大后身上基本上就不再增加新的咬痕了。
对食兽型虎鲸来说座头鲸幼崽是非常合适的猎物，它们体型较小也更容易杀死，而那些动辄十米以上体型巨大的亚成年和成年座头鲸既危险又难以杀死，极少有虎鲸会以捕食为目的攻击成年座头鲸。
过客型虎鲸的四个亚群，其中最北部的黄色区域就是阿拉斯加过客鲸的分布范围
但过客型虎鲸中却有一个亚群可能与众不同，那就是栖息在阿拉斯加附近的阿拉斯加湾过客型虎鲸。2015年的一篇研究表明，从2006年到2012年，这里的过客鲸至少捕杀了12头9到12.2米亚成年座头鲸，甚至还在2012年吃掉了一头体型巨大的成年座头鲸。
阿拉斯加过客鲸捕杀的亚成年和成年座头鲸(Saulitis et al. 2015)
绝大多数情况下虎鲸只会捕食座头鲸幼崽，偶尔可能会捕杀一些青少年个体。通常亚成年和成年座头鲸都不会被虎鲸视为常规猎物，但阿拉斯加湾过客型虎鲸的记录告诉我们这些巨兽在虎鲸群面前也并不是100%安全。
重拳出击？座头鲸对虎鲸的主动骚扰与驱逐
2016年美国NOAA的学者Robert L. Pitman发表了关于虎鲸和座头鲸冲突的系统研究，记录了在1951年2012年之间的115起冲突记录，其中绝大部分记录都来自北太平洋东部。
虎鲸与座头鲸冲突记录的分布图(Pitman et al. 2016)
其中38个案例是座头鲸主动赶到捕食现场干扰食兽型虎鲸捕食，根据推测这些座头鲸是听见了虎鲸的叫声而来，这也导致了它们并不知道被攻击者是谁，等赶到现场之后也会因为被攻击者的不同而有不同反应：
1.如果是同类的座头鲸被攻击，赶到现场的其他座头鲸会奋力营救，还会激动地驱赶攻击虎鲸；
2.如果其他动物被攻击，赶到现场的座头鲸的反应就变得非常多样，有的座头鲸还是会帮助受害者驱赶虎鲸，有的会在外围好奇地观察虎鲸捕猎，甚至还有的个体发现虎鲸没有攻击同类就会转身游走。
(Pitman et al. 2016)
A.座头鲸干扰南极B1型虎鲸捕杀浮冰上的食蟹海豹；B.座头鲸干扰过客型虎鲸攻击灰鲸母子；C.过客型虎鲸攻击座头鲸附近的北海狮；D.过客型虎鲸攻击港海豹，比较迷惑的是一头雄性座头鲸却来用尾鳍拍击海豹
肯尼亚的非洲野牛群将雄狮追赶到了树上
鱼鸦主动驱逐红尾𫛭Will Pollard/Flickr CC
猎物主动骚扰驱逐潜在捕食者的例子在自然界中并不少见，比如鸟类中的各种鸦科物种主动驱逐猛禽，以及非洲水牛集群攻击狮子等等。这种反捕食行为往往可以有效地驱逐捕食者，降低捕食者的捕食成功率，同时也是非常好的观察了解捕食者的机会。
除了遏制潜在的捕食者，研究者还推测这种行为受到了亲缘选择和种内互惠的驱动：
亲缘选择很好理解，如果座头鲸赶来救助的座头鲸幼崽跟自己有亲缘关系，那么与自己相近的基因就能更多地遗传下去，个体可以从中获利。
而种内互惠则是指没有亲缘关系的个体间互相帮助，从而使得群体中的个体都能从中获利。
2009年南极的一只威德尔海豹在座头鲸的腋下躲避虎鲸，这头雄性座头鲸耐心地用身体托住了海豹，来自Robert L.Pitman
但有些座头鲸个体即使发现被攻击的不是座头鲸而是其他物种时也会仗义出手，将错就错，研究者推测，这些利他行为的动机可能还是亲缘选择和互惠的溢出，只是无意中使其他物种收益。
当然不容忽视的是，座头鲸的大脑中有着大量的纺锤体神经元，这类神经元在情感和意识方面有重要作用，这表明座头鲸可能也是一种情感非常丰富的动物。这也许能够解释为什么不同个体对是否阻止虎鲸捕食其他物种上有着截然不同的选择，也许是有些个体更加厌恶虎鲸，或是同情被攻击的猎物，还说不定想的是“来都来了”呢。
番外
加州蒙特雷湾的加州海狮群和座头鲸，拍摄者Suzi Eszterhas
美国西海岸的青少年和亚成年加州海狮特别喜欢集成数百头的一大群跟着座头鲸一起游，一跟就是几个月，座头鲸捕食集群的美洲鳀时它们就会围在旁边捡剩的。目前也不清楚这种行为能否减少加州海狮被虎鲸捕食的概率。
不知道座头鲸如何看待这些抱大腿的尾行饭，但是至少有的时候在吃饭的时候还是挺烦人的，一不小心可能误吞，还得麻烦再吐出去。
加州蒙特雷湾的一头加洲海狮在座头鲸捕食时被误吞，这头海狮最后安然无恙地跳了出来，拍摄者Chase Dekker
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