综述 | ANNU REV MICROBIOL:植物微生物组的生态学与进化
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定殖植物表面和内部组织的微生物为其宿主提供了许多生命支持功能。尽管人们越来越重视到植物微生物组的重大功能，但我们对分类学多样性微生物群落的生态学和进化的理解是有限的。在此，我们综述了目前植物基因型和表型特征，以及形成微生物组组成和功能的外源和自生因素的知识。我们特别强调了植物对微生物群落组装的影响，以及深入了解野生植物亲缘和原生生境中的微生物群落是如何有助于复原或丰富那些能对植物的生长、发育和健康产生有益的影响的微生物的。最后，我们在植物微生物组研究中引入了新的概念和观点，特别是群落生态学理论如何提供一个机制框架来阐明不同的生态过程之间的相互作用——即选择、扩散、漂变、多样化——构成植物微生物群落的结构。
论文ID
原名：Ecology and Evolution of Plant Microbiomes
译名：植物微生物组的生态学与进化
期刊：Annual Review of Microbiology
IF：9.808
发表时间：2019年
通信作者：Viviane Cordovez, Francisco Dini-Andreote, Víctor J. Carrión, and Jos M. Raaijmakers
通信作者单位：Department of Microbial Ecology, Netherlands Institute of Ecology；Institute of Biology, Leiden University
综述内容
在过去的十年中，生命科学出现了模式转移，微生物群落被视为真核宿主的功能驱动因素。对植物来说，微生物组可以扩展其宿主的基因组和代谢能力，提供或促进一系列基本的生命维持功能，包括营养获取、免疫调节和生物应激耐受。虽然植物微生物群落已被提出作为下一个绿色革命的新平台，但有关微生物群落组装和活动机制的基础知识仍处于初级阶段。植物微生物学家已开始全面采用高通量测序技术，以破译植物微生物群落功能多样性和时空动态的复杂性。微生物组研究也引起了其他各种研究学科的关注，包括植物学和植物生态学、恢复和入侵生态学、植物修复、数学和建模、化学和天然产物发现等学科。与人类微生物组的惊人相似性进一步推动了植物微生物组研究的概念框架，并促进了基于微生物组的策略的发展，以改善植物生长和健康。例如，引入微生物物种(益生菌)的定殖潜力是人类微生物组研究和卫生保健的一个基本方面，但它也是成功实施微生物接种以促进植物生长和控制疾病的一个关键因素。到目前为止获得的总体结果表明，引入的微生物通常会被淘汰，不会在肠道、植物或土壤生态系统中存活。在这种背景下，了解植物微生物群落的共同进化轨迹，以及潜在的组装、活性和持久性机制是非常重要的。
1 植物微生物组的组装
微生物在水平上通过环境向植物寄主进行传送，垂直上则通过亲本。微生物的传送途径为精子层—根际—叶球—植物组织内部—内胚层。因此，微生物组的组装包括物种组成和丰度的动态变化以及不同空间的稳态组成。对于微生物组的组装，Edwards等人描述了一个多步骤模型，其中包含三个不同但重叠的微生物群落，即根际、根平面和内层。三个群落中的每一个微生物群落都包含来自其它微生物群落的微生物组的一个子集，从植物的外部向内部移动。在这一背景下， Vandenkoornhuyse等人将土壤称为根微生物群落组装的种子库，根际为生长室，根平面为特定的栖息地或过渡边界，而内层为禁区。事实上，植物组织内的细菌群落具有独特的特征，使它们的新陈代谢能够使适应内层的物理化学条件。除了鞭毛、植物多聚降解酶(如纤维素酶、果胶酶)、V型和VI型蛋白分泌系统、解毒活性氧(ROS)等微生物特性外，植物免疫在构建内生菌群落中也起着重要作用。昼夜非生物条件的剧烈波动（如温度、湿度和辐射）会导致叶球内的群落多样性较其他植物区系少，但群落活力更强。通过对大量拟南芥培养群体的分类学和基因组分析发现，拟南芥的根和叶微生物群落具有特定的功能分类，但这两个群落之间也存在相当大的功能重叠。
1.1 控制微生物组组装的外源和自生因素
土壤类型是影响根系微生物群落形成的主要因素。Schlaeppi等人指出土壤不仅决定了微生物接种量还决定了植物的养分有效性，进而影响植物的生长、根系结构和分泌物以及微生物群落的组装。这在土地利用转化的研究中得到了很好的例证，土壤管理措施的变化不仅影响植物多样性和生长，而且还影响土壤的性质，如水分、质地、pH值和养分有效性。例如，亚马逊雨林转化为农业生态系统导致土壤碳和pH值的增加，微生物多样性的改变，以及酸杆菌（Acidobacteria）物种相对丰度的减少。
在一个微生物群落中，微生物与微生物之间的相互作用在构建整个微生物群落的过程中发挥着重要的作用，然而往往被忽视。Niu等人用一个由7个物种组成的简化玉米根系群落探索了细菌种间相互作用如何影响微生物群落的组装。结果表明，仅去除Enterobacter cloacae会导致Curtobacterium pusillum占主导地位，同时其他5个群落成员显著减少，说明Enterobacter cloacae是影响群落装配的关键成员。比起单个群落成员，7个微生物群落成员共同对玉米根的侵染性表现出较强的保护作用，证实并扩展了早期的观察结果，即微生物群落多样性和相互作用影响会病原微生物的入侵。
1.2 宿主特征对微生物组组装的影响
植物基因型和发育阶段对微生物组组装的影响早已被报道。植物遗传变异影响根系生长、结构和分泌物组成等形态特征，进而影响微生物群落的组装。例如， Legay等表明，根直径、根干物质含量和根C/N比值是微生物组组成变化的显著预测因子。根系性状对微生物群落结构的强烈影响可能与根系向周围土壤释放的植物碳、氮的数量和质量有关。根分泌物的化学成分丰富，其通过刺激特定微生物的生长和/或通过诱导或抑制在植物-微生物和微生物-微生物相互作用中起重要作用的特定微生物功能从而影响特定的微生物。有趣的是，一直与植物相关的系统遗传多样性细菌类群具有共同的功能，使它们能够适应植物环境。更具体地说，比起与植物无关的相关细菌属，与植物相关的细菌基因组编码重要的碳水化合物代谢功能和更少的可移动元素。在这些功能中，植物相关细菌中富含LacI转录因子的蛋白结构域，该因子可以调控糖分解代谢操纵子对碳的反应。Zhalnina等人通过整合微生物组、比较基因组和外代谢组分析进一步表明，根际微生物群落组装过程中分泌物性质和微生物底物摄取特性共同促进代谢同步。根据这些发现，深入了解根际、叶圈和内层的时空代谢动力学需要进一步优化识别植物原位释放的分泌物的方法。
1.3 微生物组组装的基因和化学基础
突变植物实验和全基因组关联研究(GWAS)正开始阐明微生物组组装的遗传和化学基础。对缺乏激素调节防御反应的A. thaliana突变体的研究表明，植物免疫系统参与了根际、内层和叶球的微生物群落组装。Lebeis等研究表明，水杨酸(SA)信号正常或者受损的A. thaliana植物表现出明显不同的根细菌群落。在另一项关于茉莉酸(JA)信号受损突变体的研究中，物种丰度的变化与特定的根分泌物浓度的变化有关。这些植物突变体中特定的植物激素或根系分泌物成分的其他变化是否以及如何驱动这些与根系相关的细菌群的选择和活性仍有待证实。
对于叶球菌群的组装，GWAS指出与防御和细胞壁完整性有关的植物基因。更具体地说，编码不同ABC转运体的植物基因与真菌病菌（Mycosphaerella）和鞘单胞菌（Sphingomonas）的丰富度有关，而果胶相关酶与鞘单胞菌（Sphingomonas）、温杆菌（Chryseobacterium）和黄单胞菌（Xanthomonas）有关。Bodenhausen等使用SynCom（一组55个A. thaliana突变体），发现有表皮合成基因lacs2和pec1中的突变体具有比野生型植物更高的细菌丰度和不同的微生物组组成。他们推测，与野生型和pec1突变体相比，lacs2突变体的细菌丰度增加是因为其营养物质的浸出增加。Badri等率先证明了根际化学变化对微生物群落组装的影响。ABC转运蛋白abcg30（Atpdr2）受损的A. thaliana突变体的分泌物中酚醛物质的分泌增加，糖的分泌减少，而其细菌群落的多样性减少。作者推测这些分泌物的变化形成了一个特定的能够抵抗或降解abcg30植物分泌物中富含的酚类化合物的群落。
1.4 应激反应下的微生物组组装
植物能够招募能够缓解地上和地下的生物胁迫的微生物。Rasmann等人对地下“呼救”进行了最早的标志性研究，研究表明，玉米根会被昆虫释放的一种会吸引昆虫病原线虫挥发性化合物(E) -β-caryophyllene所危害。从那时起，其他研究开始描述了昆虫和病原体攻击下根系微生物组组成的变化。Rudrappa等研究表明，由Pseudomonas syringae pv. Tomato（Pst）引起的A. thaliana叶感染可诱导根系分泌物中苹果酸渗出，从而选择性地招募有益的枯草芽孢杆菌株 FB17（Bacillus subtilis strain FB17）。苹果酸浓度越高，这种根杆菌就越容易附着在植物根部，然后形成生物膜。在最近的一项研究中，与未受感染的植物相比，Pst对A. thaliana的叶片感染也会导致其氨基酸和长链有机酸(LCOAs)的含量较高，但糖和短链有机酸(SCOAs)的含量较低。作者进一步表明，在含有LCOAs和氨基酸混合物的土壤中生长的植物或在连续种植Pst感染植物的土壤中生长的植物会显示出明显较低的发病率。总的来说，植物的根微生物群在地上和地下感染后发生的变化会导致特定有益微生物富集和微生物特性的激活，这可能有助于植物抵御随后的感染。
土壤理化性质可以调节疾病的发生和抑制程度，但在抑病土壤中起作用的抑制作用在大多数情况下是微生物性质的。例如，土壤中生长的甜菜幼苗根瘤菌根际的分类学分析发现一些细菌始终与疾病抑制状态相关。当植物根系受到真菌侵染时，在抑病土壤显著富集的细菌中与胁迫相关的基因表达上调。基于这些发现，作者假定入侵的真菌病原体直接或通过植物在根际微生物群中引发应激反应，进而导致微生物群落改变和激活限制病原体感染的特定拮抗特性。随后从抑制根霉菌的土壤中分离出特定的细菌属并对其功能进行了分析，结果表明，波纹状假单胞菌（Pseudomonas corrugata）通过产生氯化的9 -氨基酸脂肽比霉素来抑制病原菌感染。此外，链霉菌（Streptomyces）和伯克霍氏菌（Burkholderia）通过产生特定的抗真菌挥发物来抑制丝核菌感染。总之，这些研究强调了微生物代谢物在应激诱导下的微生物群落组装和植物保护中的重要性。
2 驯化对微生物群落组装的影响
植物驯化和农业革命为早期人类狩猎采集者提供了更持续的食物供应，是稳定人类住区的关键驱动力。随着驯化而来的是生境和作物管理措施的逐步变化以促进高产和保护植物免受生物胁迫。驯化不仅改变了植物的表型性状，而且降低了植物的遗传多样性。这种所谓的驯化综合症是如何影响植物微生物群落的，目前研究主要集中在几个植物物种以了解潜在的微生物群落组装和活动机制。最初的研究集中在祖先、陆地种族和现代作物基因型之间的差异，以及它们是如何维持与菌根和固氮根瘤菌的共生关系的(综述于96年)，但这些研究没有研究这些根结构的变化如何影响微生物组的组成。
虽然我们关于植物驯化对微生物群的影响的知识仍然是零散的，但一些细菌类群似乎与野生植物的根始终相关。特别是拟杆菌门（Bacteroidetes）细菌在野生植物种和野生作物根际的相对丰度较高，而放线菌（Actinobacteria）和变形杆菌（Proteobacteria）则在驯化品种根际的相对丰度较高。Perez-Jaramillo等人假设拟杆菌门细菌在野生亲缘植物根上的富集可能是由于它们能够降解根分泌物中可用的复杂生物聚合物。植物根上拟杆菌门的丰度是否影响植物的健康还有待研究。迄今为止的大多数研究也指出，驯化植物的微生物多样性较低，但尚不清楚缺失或耗尽的植物微生物是否构成野生植物在其原生生境中微生物群落的功能重要组成部分。缺失微生物的概念是由Blaser提出的，这个概念最初用于人类微生物群落，抗生素的过度使用和现代生活方式被认为导致了一些肠道微生物群的缺失，但是同样的原理是否适用于植物的微生物群仍然存在争议。植物驯化伴随着生境的逐渐变化和以促进高产和保护驯化作物免受生物和非生物胁迫因素的影响从而过度使用杀虫剂和化肥等（图1），因此，从原生生境向农业土壤的过渡可能导致共同进化的有益微生物和功能的耗竭。然而，最近的一些研究却指出通过植物驯化和抗性育种，植物育种者可能无意中共同选择了保护植物免受感染的支持微生物。因此，采用返璞归真的方法研究本地植物的微生物群落及其生境，从而鉴定植物和微生物的互补性状，具有解开微生物组组装机制的潜力，并能将微生物组研究整合到未来的植物育种策略中。
图1植物驯化对植物群落组装的影响。(a)在驯化过程中，管理措施大大改变了土壤的化学和物理性质(例如营养、水、pH值)，从而改变了土壤微生物组的组成和功能。植物从它们的原生境迁移到农业土壤中，在那里它们具有高产和抵抗生物与非生物胁迫特性。(b)植物表型和基因型的变化影响根的形态特征和渗出物，而根的渗出物反过来又影响微生物组的组装。与野生植物相比，驯化植物与共生体的联系更少，微生物群落的多样性也更少。除了这些影响微生物群落组装、微生物间竞争与合作的异体因素外，生物胁迫(地上和地下)和植物发育也决定了根际微生物群落的组装。
3 将群落生态学融入植物微生物学研究
到目前为止，大多数微生物学研究都试图解决这样的问题:谁在那里?它们在做什么？何时何地？以及哪些微生物群落对特定的生物胁迫作出反应并产生耐受？我们建议，未来在植物微生物组研究方面的努力也应着眼于了解定义明确的生态过程如何控制植物微生物组的组装和功能。生态学理论，包括最近的群落生态学概念综合和元群落理论，为研究植物相关微生物群落提供了理论基础（图2）。Vellend在他的专著《生态群落理论》(The Theory of Ecological Communities)中提出，任何给定的生态群落都是由四个主要的生态进化过程相互作用而构成的，其中两个过程负责群落环境中生物体的输入，即扩散和多样化。另外两种调节物种的相对丰度，即选择和漂变。在接下来的章节中，我们将描述如何根据上述四个群落装配过程来看待植物微生物群落的装配和动力学。Toju等人最近利用优先效应及其机制开发了新的研究策略，旨在优化农业生态系统中的微生物群功能。
图2 (a)植物微生物组组装的四种生态进化过程。扩散表现为微生物在群落之间的运动。这里显示的选择是由于非生物条件影响了一个群落中微生物的建立。生态漂变是种群规模随机变化的结果，在这种情况下，这种随机变化导致了特定微生物分类单元的灭绝。多样化是产生遗传变异的过程。(b) 区域物种库与元群落的相互作用。当地群落最初是通过区域物种库的分散和生物/非生物选择而成为殖民地的。这进而导致了不同的本地社区的集合(统称为元社区)。最终，元社区中发生的多样性可以通过分散(虚线箭头)丰富区域物种池的多样性。
3.1 扩散
Niu等人最近的研究显著说明了扩散在植物微生物组组装和功能中的重要性。通过研究根系微生物组在保护玉米植株免受致病真菌Fusarium verticillioides侵害方面的作用，他们将微生物组组成的复杂性缩小到只有7个菌株组成的简单联合体。他们表明不仅仅这个简化的微生物群落的组成，而且每个单独的菌株被引入植物表面的顺序也非常重要。微生物个体类群如何有序地进入系统以及个体类群如何对群落的多样性、组成和功能产生持久影响的概念被称为优先效应。优先效应通过称为生态位先占 (早期定殖物种消耗资源)和/或生态位改变(早期定殖物种对本地生态位进行物理/化学修饰) 等机制发挥作用。
由于大多数微生物体积小、丰度高和周转较快，在微生物系统中很难直接对其进行定量。然而，扩散是一个可以通过控制实验轻松操纵的过程。为了进一步说明其重要性，Toju等人在田间环境中设定了特定微生物类群在花蜜微生物群落中的优势地位，他们报道了不同的优先效应并表明他们各自对微生物组组装的影响可持续多个花代。
3.2 选择
选择已主要用于植物微生物组研究以解释组装模式(例如，选择植物基因型，渗出剖面，发育阶段等)。环境选择被定义为生物和非生物效应的结果，会导致个体或物种之间的适应度差异。根据这一定义，我们认为植物微生物群落中至少有一部分微生物分类单元可能不是直接选择的结果，这是因为选择需要时间来构造微生物丰度，使其达到稳定状态。在植物微生物群中，地上和地下部分都可能不断地受到环境变化的影响，例如农业活动(例如耕作、灌溉)和气候条件的变化(例如紫外线、温度、风、雨)。这些干扰对植物的微生物群落有不同的选择性影响，也有助于微生物类群的被动扩散。当分散性较高时，土壤和植物微生物群落中不同的局部群落会趋于均匀，从而削弱了选择的效果。其次，由于选择是通过过滤掉不太适合生存的类群来进行的，能够进入稳定休眠状态的微生物(土壤微生物中观察到的一种常见特性，尽管尚未对植物微生物群落进行研究)可以绕过环境强加的选择。因此，即使在不适宜居住/恶劣的环境条件下，这些微生物分类群也可以在不受选择影响的情况下存活。
3.3 生态漂变
在选择较弱、总体种群规模和多样性较低的条件下，生态漂变对群落聚集的影响较为明显。由于低丰度类群更容易灭绝，因此可以预见漂变对植物微生物群落组装的重要性，特别是在植物的内层和叶层。已知内生微生物群落的细胞密度和多样性较根际微生物群落低，其建立在很大程度上取决于植物的生理状态和发育阶段(见上文)。此外，尽管一些微生物在植物发育过程中成功地在内生室中定殖，但这种分散或内在化的效应往往发生在细胞密度相对较低的情况下，并且只占根相关微生物分类群的一小部分。因此，漂变很可能在构建植物内生微生物群落中发挥重要作用，与早期定殖微生物所施加的优先效应一样。微生物在叶球内的定殖以分散的斑块(或聚集体)发生，通常发生在表皮细胞连接处形成的表面凹陷中。有趣的是，叶球微生物群的组装很大程度上依赖于通过雨、风或昆虫的作用而发生的被动扩散。持续扩散与每日暴露于环境压力(例如紫外线辐射、高度波动的水供应)的综合作用可能对种群大小产生不同的影响，从而增加生态漂变的相对影响。
3.4 多样化
多样化可能是构建植物微生物群最容易被忽视的过程。这是由于我们对尺度如何影响微生物多样性和如何在群落水平对这一过程进行实证研究的了解有限。多样化常常被用来研究适应性机制，这种机制赋予特定种群有益的特性并使其在特定的植物空间中定居、成长。例如，与紫丁香属不同的附生真菌菌株具有紫外线耐受性，这是因为其具有UV诱导的质粒携带rulAB基因，已知该基因可以修复DNA。这些基因对质粒具有重要的适应性，它们的维持可能是内生植物在叶球内进化和多样化的重要机制。此外，多样化也被用来解释流线型细胞及其基因组大小，流线化更一般地指的是在营养不良的环境中选择所带来的多样化。通过共同进化动力学，基因组多样性和流线化容易发生在定殖在植物内层的微生物类群中。特别是对于植物内生菌，越来越多的证据支持多样性在形成基因组进化和结构方面的作用。为了说明这一点，Xu等人强调了内部遗传机制(例如，功能的获得或丧失、DNA重复、转位因子)和外部因素(例如，与寄主植物反应的相互作用)，形成了稻瘟病菌（Harpophora oryzae）从植物病原体向共生内生菌的演化过渡。
同样重要的是要注意，在块状土壤中发生的多样化可能是植物微生物群中的遗传变异的原因。在此背景下，最近的一篇前瞻性文章讨论了土壤团聚体作为微生物类群进化孵化器的潜在作用。不仅宿主植物和特定微生物类群之间的密切联系可以导致共同进化，而且微生物种子库中正在进行的多样化进程也可以解释系统中的进化动力学。微生物的休眠可能在造成进化速率随时间变化方面发挥重要作用。例如，休眠使遗传变异能够在环境中持续存在。因此，休眠增加了群落成员的遗传多样性，最终影响进化过程。此外，微生物可以通过水平基因转移(HGT)快速进化，需要强调的是，某些特定的细菌类群在不适宜生存的条件下可以迅速在生物膜中产生遗传多样性，这是通过突变和HGT的共同作用发生的。
4. 未来展望
尽管人们越来越认识到微生物组对植物生长和健康的重要性，但利用其基因组潜力作为一个新平台来提高作物在气候变化中生产的抗逆性，是未来十年面临的最大挑战之一。为此，我们需要对以下两方面有一个基本的了解：(a)植物性状及与其微生物的招募和激活有关的机制；(b) 具有改善植物生长和应力恢复/抗性的微生物特性的生物合成和调控。理解和设计微生物组的组装和活动需要多种互补的方法，包括数学、生态学、建模、高通量植物表型、微生物学和分子生物学，以确定植物和微生物在分子和(生物)化学水平上有益相互作用的功能基础。目前的研究已经提出了几种优化植物微生物组组成和功能的策略，特别是设计具有互补或协同特性的不同微生物的组合已被认为能对植物生长和健康提供更有效和一致的影响。
所谓的重建微生物群落(SynComs)的概念正在势头十足，但要找到或选择合适的群落参与者，则需要深入了解由根微生物群、潜在的交流和特性所组成的网络。在设计SynComs时需要考虑几个因素，包括(a)群落成员之间的分工，(b)它们的时空组织，以及(c)跨基因组的功能冗余以最小化群落成员之间对特定资源的竞争。在此背景下，Poudel等人开发了一个解释微生物群落网络的框架，说明如何使用网络结构生成可测试的能影响植物生长或健康的SynComs。简单地说，这个框架包括四种类型的网络分析：一般网络分析确定维持现有微生物群落的候选微生物或关关键微生物；以宿主为中心的分析包括表示植物响应的节点（如产量），识别与该节点有直接或间接关联的为微生物类群；以病原体为重点的分析鉴定出与已知的病原体类群有直接或间接联系的微生物类群；以聚焦疾病的分析确定了与疾病相关的微生物类群(与理想或不理想结果的正或负相关)。
然而，迄今为止的大多数植物微生物组研究中都缺乏证据表明微生物组对特定的植物表型有贡献。因此，Oyserman等人提出了所谓的微生物群落相关植物表型(microbiome-associated plantphenotypes (MAPs)方法，这个方法在评估微生物组的组成和功能之前，首先要对基因可变的宿主中与微生物群落相关的植物表型进行定量分析，一旦特定的植物表型与特定的微生物组子集相关联，就可以开发模块化的微生物群落——与宿主基因型协同工程的微生物群，为单个宿主或宿主群体提供不同但相互兼容的微生物群落相关植物表型。除了设计模块化的微生物群落，还可以新途径：利用微生物群落的功能潜力促进植物生长和健康。包括（a）通过实验菌种改良进化，（b）通过基因型选择或对特定的根系性状进行基因改造，以最大限度地吸收微生物和提高植物的有益活性，从而优化寄主植物，和（b）合生菌，包括有益的微生物菌株或与特定底物结合，从而选择性地刺激其生长、定殖和有益的活动。有了后一种策略，就有可能在规定的时间和明确的速率设计种子、根或叶子的微环境，以确保引入的微生物菌株的功能或激活针对特定植物表型有益的原有微生物群落。
点评
本综述建立了一个完整的框架来阐述植物微生物组的生态学与进化，加强了我们有关微生物群落组装和活动机制的基础知识，未来在植物微生物组研究方面的努力也应着眼于了解定义明确的生态过程如何控制植物微生物组的组装和功能，从而优化农业生态系统中的微生物群功能。
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