科研 | Ecology Letters：磷缓解了全球草地甲烷吸收的氮抑制（国人作品） / 四六文摘

编译：沧浪烟客，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

草地生态系统占全球土壤甲烷（CH₄）吸收总量的10％以上。为期4年的野外试验发现，单独添加磷（P）不会影响CH₄的吸收，单独添加氮（N）会显著抑制CH₄的吸收，而同时添加N和P会减弱N添加对CH₄吸收的抑制。针对全球草地382个数据点的meta分析证实了这一发现，同时，用经验建模方法进行的全球模拟估计，当代氮沉降水平抑制了全球草地CH₄吸收的11.4％，同时添加N和P将这种抑制作用降低到了5.8％。P添加缓解N对CH₄吸收的抑制作用主要归因于铵与CH₄之间对甲烷单加氧酶竞争的底物竞争理论。N和P对CH₄吸收的影响表明，N和P沉降的增加可能会显著影响CH₄的吸收并改变全球CH₄循环。

论文ID

原名：Phosphorus alleviation of nitrogen-suppressed methane sink in global grasslands

译名：磷缓解了全球草地甲烷吸收的氮抑制

期刊：Ecology Letters

IF：13.237

发表时间：2020.2

通讯作者：徐小锋&白军红

通讯作者单位：圣地亚哥州立大学和北京师范大学

实验设计

本文采用野外控制实验、meta分析和模型外推相结合的方法分析氮、磷添加对CH₄吸收的影响。野外控制实验在位于内蒙古多伦县的半干旱草原中展开，实验采用随机区组设计，共包括四个处理，分别是对照（CK）、氮（N）添加、磷（P）添加和氮磷添加（N+P），每个处理三个重复，实验开始于2013年初。野外CH₄通量的测定采用静态室法，测定时间为2013-2016年每年的5月份到9月份，每周测定一次。然后运用Meta分析研究全球草地氮磷添加对CH₄通量的影响，文献数据通过Google学术检索获得，检索关键词为“nitrogen and phosphorus”、“methane”、“grassland”和“upland”，第一次检索时间为2016年7月，并于2018年9月进行了更新，最终获得了含382个数据点的数据集，该数据集涵盖了1980-2017年间进行实验的全球主要草地类型。模型模拟中，草地分布数据来自全球标准化的陆地覆盖类型数据产品MODIS（MCD12Q1），并通过NCL对气候和土壤参数进行重新取样和重新预测，CH₄通量按公式1计算，其中F(CH4)表示全球草地CH₄吸收总量（Tg C-CH₄ year^-1），CH_4k表示第k个栅格的CH₄吸收量（kg C-CH₄ ha^-1 y^-1），A_k表示第k个栅格的面积。全球模拟的空间分辨率为0.5° × 0.5°。

(1)

数据分析用R完成，首先采用单因素方差分析检验N、P添加对CH₄吸收速率、土壤铵态氮和硝态氮、植物N含量的影响，然后采用逐步多元分析来评估土壤、植物和微生物群落对环境因子的响应及其相互关系，再运用结构方程模型分析N、P添加如何影响甲烷吸收。

结果

1 野外实验中氮磷添加对甲烷吸收的影响

野外实验结果表明，在整个试验过程中（2013-2016年，图1a），仅施N和同时施N + P处理均显著抑制了CH₄的吸收。相比于对照样地，添加N和添加N + P抑制CH₄吸收的百分比在2013年分别为-16.3％（p <0.01）和-7.9％（p = 0.04），在2014年分别为-7.8％（p <0.01）和-1.8，（p = 0.10），2015年分别为-12.3％（p <0.01）和-6.6％（p <0.01），2016年分别为-18.3％（p <0.01）和-12.5％（p <0.01），（图1d）。在研究期间，对照样地的年平均CH₄吸收率为2.94±0.07 kg C-CH₄ ha^-1，施氮样地的年平均CH₄吸收率为2.54±0.04 kg C-CH₄ ha^-1，在N + P样地为2.73±0.06 kg C-CH₄ ha^-1（图1a）。与对照相比，仅P处理在整个实验过程中略微提高了CH₄的吸收，但在统计上并不显著：2013年为+ 7.4％（p = 0.12），2014年为+ 4.0％（p = 0.09），2015年为+ 1.2％（p = 0.2），2016年为+ 2.3％（p = 0.16）（图1d）。总体而言，单独添加P不会影响CH₄的吸收，单独添加N会抑制CH₄的吸收，同时添加N + P会使CH₄吸收的抑制作用达到较低的水平，这表明在半干旱草原上添加P会减轻N对CH₄吸收的抑制作用（图5a，1a和1d）。

图1 2013年至2016年，氮、磷以及同时添加氮和磷对半干旱草原地表CH₄通量、土壤NH₄⁺和植物氮含量的影响。（a）净养分添加量对平均CH₄吸收的影响；（b）净养分添加量对土壤表层50 cm NH₄⁺含量的影响；（c）净养分添加量对植物氮含量的影响。误差线表示平均值的标准误差（n = 3×2）。通过单因素方差分析，不同字母代表处理之间的差异显著（p <0.05）。（d）2013年到2016年，与对照相比，氮和磷对半干旱草原中CH₄吸收的影响；误差线表示标准误差（请注意，N + P均具有抑制作用，但程度较小）

2 meta分析中氮磷添加对甲烷吸收的影响

为了验证氮和磷对草地土壤中CH₄吸收影响的普遍性，本文进行了全球的meta分析，以量化草地生态系统中CH₄吸收速率对养分添加的响应（N，P和N + P）（图2）。分析结果表明，与对照相比，添加N和同时添加N和P会导致CH₄的年吸收量显著下降：分别为-27％（p <0.01）和-14％（p <0.01）（图2）。同时添加N + P比仅添加N对CH₄吸收的抑制作用更小（p = 0.02）（图2）。这与野外实验的结果一致（图1a和2）。

图2 氮和磷对草地生态系统中甲烷吸收的影响的meta分析（氮和磷的影响用百分数表示）

3 氮磷添加影响甲烷吸收的机制

基于统计分析结果，本文假设以下机制支持氮和磷对CH₄吸收的影响。实验中氮的添加（仅添加N与对照相比）导致土壤中矿质氮（NH₄⁺和NO₃^-）的积累，磷的添加促进植物对氮的吸收和植被生物量中氮的积累（N + P处理与仅添加N相比，）（图1b，1c，S1、3a，3b，3c和3d）。在野外试验中，单独P添加显著降低了土壤NH₄⁺含量（p <0.01，图1b），但没有显著影响植物的N含量（与对照相比，P仅为0.35，图1c）。相反，同时添加N + P确实比单独添加N刺激了植被中N的积累（p <0.01，图1c）。与仅添加N的处理相比，在N + P添加处理下植被N积累的增加显著降低了土壤NH₄⁺含量（p <0.01，图1b）。因此，P的添加大大刺激了植物的生长和植物对NH₄⁺的吸收，这一作用降低了土壤中NH₄⁺的浓度，从而减轻了N对CH₄吸收的抑制（图S1）。

图3 不同处理条件下土壤NH₄⁺含量、土壤P含量，植物N和植物P影响CH₄通量的结构方程模型（SEM）；（a）对照（n = 96，c²= 1.389，DF = 0，CFI = 0.986，NFI = 1），（b）N添加（n = 96，c²= 5.671，DF = 0，CFI = 0.968， NFI = 1），（c）P添加（n = 96，c²= 1.644，DF = 0，CFI = 0.993，NFI = 1）和（d）N + P（n = 96，c²= 10.347 ，DF = 0，CFI = 0.943，NFI = 1）（黑线表示正效应；红线表示负效应；实线表示该路径具有统计显著性[p <0.05]；虚线表示无显著性影响[ p> 0.05]。

为了弄清各种潜在驱动因素的贡献，本文运用了结构方程模型（SEM）来量化野外实验中各环境因子对CH₄吸收的调控（所有因子分为四类：气象，微生物，植物和土壤因素，图S2和S3）（图3a，3b，3c和3d）。模型考虑了养分添加如何直接或间接影响CH₄的吸收（图3和S3）。结果表明，在对照条件下，气象因素直接影响CH₄的吸收（β = -0.33）或通过微生物（β= -0.8）和植物（β = -0.21）间接影响CH₄的吸收（图S3a）。N和P的添加通过影响营养因子间接影响CH₄的吸收（N处理：β= 0.5，图S3b；N + P处理：β = 0.37，图S3d）。在对照和所有养分添加处理下，土壤NH₄⁺对CH₄的吸收均具有直接的负效应，而植物N含量具有正效应（图3a，3b，3c和3d）。同时，添加N可促进土壤NH₄⁺的积累（N处理：β= 0.45），添加P对植物P和土壤P有积极影响，但对土壤NH₄⁺则具有微小的消极影响。N + P处理对土壤NH₄⁺有负面影响（β = -0.18）。与对照相比，N的添加增强了NH₄⁺对CH₄吸收的负面影响（β在-0.57至-0.77之间）（图3a和3b）。磷的添加不会改变NH₄⁺的负效应（β = -0.57）和植物N的正效应（β= 0.34）（图3a和3c）。N + P的添加减轻了土壤NH₄⁺的抑制作用（β从-0.77变为-0.72）（图3b和3d）。这些结果表明，CH₄的吸收与半干旱草原土壤中的N和P含量高度相关。

4 磷缓解氮对草地甲烷吸收抑制作用的全球估计

本文利用现有的全球土壤特性和气象数据集，进一步开发了一个经验模型，以量化N和P对全球草地土壤CH₄氧化的影响。已有数据的三分之二用于模型拟合，其余三分之一数据用于模型验证（图S7）。通过逐步回归程序获得的最佳拟合方程为：

FCH₄ = m + a×N + b×P + c×ln（N）×ln（P）+ d×ST + e×pH + f×SOC + g×BD + h×CL（2）

其中FCH₄是每年的CH₄吸收率；N是氮的输入速率，单位是g ha^-1 y^-1；P是磷的输入速率，单位为g ha^-1 y^-1；ln表示自然对数；ST是土壤温度（K）；pH是土壤的pH值；SOC是土壤有机碳含量（%）；BD是土壤容重（g cm^-3）； CL是粘土含量（%）；m是函数的取值；a，b，c，d，e，f，g和h是系数。表S1中列出了回归的系数和关键参数。该模型解释了全球CH₄吸收率变化的37%以上（图S7）。

图4 模型模拟的全球草地（2005-2014年）CH₄通量及氮和磷的影响。（a）在对照条件下（工业化前的N + P沉降水平）的CH₄绝对通量（Kg C ha^-1 y^-1）；（b）与对照相比，N沉降的相对影响（当代N沉降和工业化之前的P沉降）；（c）与对照相比，P沉降的相对影响（工业化前的N沉降和当代的P沉降）；（d）与对照相比，N + P沉降（当代N + P沉积物）的相对影响。

然后，本文在以下四种处理下估算全球草地的CH₄吸收强度（图S8）：对照（即工业化前N和P的沉降水平）、高N（当代N沉降和工业化前P沉降水平）、高P（当代P沉降和工业化前N沉降水平）以及N + P沉降同时升高（当代N和P沉降）（图4）。模拟的全球草地CH₄汇在对照条件下为4.43±0.20 Tg C-CH4y^-1，在高N条件下为3.92±0.16 Tg C-CH4 y^-1，在高P条件下为4.60±0.22 Tg C-CH4 y^-1，而对于N + P同时升高条件下，CH₄吸收量为4.18±0.18 Tg C-CH4 y^-1（图4）。因此，仅N添加将全球草地CH₄汇减少了~0.50 Tg C（~11.4％），而同时添加P将这种抑制作用减少到了~5.8％。

5 磷缓解氮对草地甲烷吸收抑制作用的概念模型

基于野外实验、全球meta分析以及基于模型模拟得出的N和P对CH4吸收的影响，本文构建了一个概念框架，总结了N、P添加对CH₄吸收的交互影响的潜在机制（图5）。在这个概念模型中，MMO代表有氧条件下负责CH₄氧化的整个酶（图5a）。在对照条件下（例如工业化前的N和P沉降水平），草地生产力通常受到土壤氮素利用率低和一半以上草原土壤磷利用率低的限制，因此，草地植物物种在生态演替过程中优化了氮素的吸收和分配过程（Bai等，2004）。在低N条件下，土壤N不会浸出，有效氮被植物吸收或被土壤微生物固定。由于土壤矿质氮（尤其是NH₄⁺）保持在较低水平，因此与CH₄竞争MMO酶的能力较弱（图5a）。相反，持续或大量添加N会使系统脱离氮的限制，并导致土壤中NH₄⁺的积累（图5b）。这反过来加强了与CH₄竞争MMO酶的能力，从而抑制了草原土壤中CH₄气体的氧化（图5b）。如果同时添加N和P，则添加的P会刺激植被生长和矿物质N（尤其是NH₄⁺）的吸收，从而部分缓解CH₄氧化的N抑制作用（图5c）。该理论框架在解释P缓解N对CH₄吸收的抑制作用时强调了底物竞争理论。

图5 该图显示了在对照（左图）、N添加（中间图）和N + P同时添加（右图）条件下，CH₄和NH₄⁺之间对甲烷单加氧酶（MMO）的竞争。在无N、P添加条件下，微量的土壤NH₄⁺与CH₄对MMO的竞争平衡较弱；NH₄⁺的加入改变了竞争平衡，从而减少了CH₄的氧化。磷的添加通过刺激植被生物量中的氮积累，将平衡向回推，减轻了N添加对CH₄氧化的抑制作用。

讨论

野外实验和全球meta分析的结果均支持底物竞争理论，这是解释P缓解全球草地N抑制CH₄吸收的主要机制。大量研究结果表明，土壤NH₄⁺含量是干旱地区CH₄吸收抑制的主要影响因素，亚硝酸盐对甲烷营养活动的毒性影响可能是抑制这种作用的另一个原因。然而，在本文的野外实验中，亚硝酸盐对甲烷营养细菌的毒性作用很可能没有抑制CH₄的吸收，因为在土壤中未检测到亚硝酸盐，这是半干旱草原地区的普遍现象。因此，本文得出结论，底物竞争仍然是解释P缓解CH₄氧化的N抑制作用的最佳理论。

近期在热带森林中进行的一项研究推测，P缓解了N对CH₄氧化的抑制作用可能是由于P刺激了嗜甲烷菌的活性，另一小部分原因可能是由于CH₄氧化细菌的吸收所致。这一机制具有前瞻性，但缺乏实验数据的支持。因此，通过P富集增强嗜甲烷菌的活性这一机制仍然只停留在理论层面。从机制的角度阐明和预测不断变化的环境中的CH₄氧化，仍需对微生物机制与生态系统功能之间的联系进行更多的分子和基因组方面的分析。野外实验，meta分析和经验模型模拟分析明确表明，P刺激的土壤N消耗减轻了N添加导致的CH₄吸收的减少。

全球meta分析和模型结果均证明了N和P对草原中CH₄吸收的广泛影响。本文发现90%以上的全球草地均发生N抑制CH₄吸收的现象。普遍的N抑制与许多生态系统中已报道的N抑制CH₄吸收相一致。模型结果表明，在全球超过89％的草原中，P缓解了N对CH₄吸收的抑制作用（图4）。但是考虑到磷对CH₄吸收影响的研究有限，需要在这方面进行更多的野外试验。以往大量研究估算的全球草地的CH₄吸收量为1.9-9.3 Tg CH4 yr^-1。本文的结果（5.9 Tg CH4 y^-1）在以往研究的范围内。根据我们的经验模型，氮沉降的增加使草地CH₄汇减少了11%，与另一项模拟研究（10％）相似(Zhuang et al. 2013)，但低于数据综合研究报告的值（38%）(Liu & Greaver 2009)。

本研究定量分析了氮和磷沉降对CH₄吸收的影响，但在解释结果时应注意一些问题。首先，本文量化了四种N和P沉降条件下潜在的CH₄模式，但未考虑其他变化的环境因素的影响，例如增加的大气CO₂浓度和土地管理方式的变化，这些因素已被证明是造成CH₄通量变化的重要因素。其次，本文在全球范围内对CH₄吸收的估算基于一个简单的经验模型，为了更好地量化CH₄估算中的不确定性，仍需要进行密集的数据模型集成和模型与模型之间的比较。第三，本文基于较全面的数据集，分析了全球草地中N和P的添加对甲烷通量的影响。但是，野外观测数据集的不均匀分布可能会导致对营养物质影响的整体分析产生偏差，如涡度塔数据、植被数据和土壤数据等。为了更准确地进行全球推断并增加我们对陆地生态系统功能的理解，需要解决该问题。N和P的沉降和添加有多种形式，包括无机和有机沉降、干法和湿法沉降等。由于有限的数据可用性和野外控制实验，本研究无法全面研究各种N和P形态对大气沉降的影响，了解不同的N和P形态对CH₄氧化的影响仍有待充分研究。

结论

通过野外控制实验、meta分析和模型模拟相结合，本文发现了底物竞争理论最有可能是解释P缓解CH₄吸收的N抑制作用的主要机制。进一步估计得知，当代大气氮沉降将CH₄汇降低了11.4％，而P沉降导致这种抑制作用减至5.8％。这项研究首次尝试量化P对全球草地土壤中CH₄氧化的N抑制作用的影响，并主张将这一机制纳入经验模型中，这不仅能更好的理解营养物质对碳循环的影响，而且能更精确地预测陆地生态系统的CH₄通量。

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