为什么不同视锥细胞对光的响应不同

视紫红质

视紫红质(Rhodopsin)是我们的眼中负责感光的一个蛋白质,具有一个嵌入的组件被称为视黄醛(其本身不是一种蛋白质),当被一个光子击中时,其主要的稳定结构就会翻转成其替代结构。然后,又迅速恢复,就像电灯开关上安装有一个节省电费的定时器,同时这个弹跳记录在大脑中:“在这一精确位点检测到了光线。”

(1)为什么视锥细胞对不同波长光的相对敏感性不同

以前的文章介绍过,人之所以能看到不同颜色,是因为人视网膜中三种不同视锥细胞对不同波长光的相对敏感性不同,从而形成不同的信号给大脑编码成不同的颜色感觉。

参考阅读08.观察者:眼睛如何看到颜色《颜色-不是你想象的那样(第二版)》

下图是视网膜的照片。在电子显微镜下可以看到,视网膜上密布着感光的细胞,特别是棒状的视杆细胞(绿色示意)和尖尖的视锥细胞(紫红色示意)。

视网膜

《生命是什么》(王立铭著)

人视网膜中三种不同视锥细胞对不同波长光的相对敏感性

《正常人体学》王红卫 主编 等

但为什么三种不同视锥细胞对不同波长光的相对敏感性不同呢?

简单来说,这些细胞上密布着能够吸收光的蛋白质,特别是视紫红质,从而将光信号转换成生物体能够感知到的化学信号和电信号。

 视杆细胞和视锥细胞示意图

(2)视杆细胞的感光换能机制

视紫红质是一种结合蛋白质,由一分子视蛋白(opsin)和一分子视黄醛(retinene)的生色基团组成。视紫红质在光照下能迅速分解为视蛋白和视黄醛,这是一个多阶段反应。目前认为,光照下视黄醛分子由11-顺型视黄醛(11-cis retinal)转变为全反型视黄醛(all-trans retinal)。在此过程中,视紫红质失去了暗处时的紫红色而变为无色透明,称漂白。漂白是可逆的,视紫红质在暗处又可以重新合成。

与此同时,它会在视网膜细胞里产生一个微弱的生物电信号。这样环境里的光信号,就被转变成了生物体内的一种电信号。

视紫红质

《生命是什么》(王立铭著)

顺视黄醛结构

视紫红质分解与合成是一种动态平衡,水平取决于光照的强度。暗处视紫红质合成大于分解,视网膜对弱光敏感;明处分解大于合成,视杆细胞几乎失去感受光刺激的能力,视锥系统就取代成为强光感受系统。

视紫红质的光化学反应

维生素A是构成视觉细胞内感光物质的成分之一,人视网膜杆状细胞内的感光物质视紫红质与11-顺式视黄醛的作用密切相关,具有调节暗视觉的作用。人从亮处进入暗处,视紫红质消失,起初看不清楚任何物体,经过一段时间后,视紫红质再生达到一定水平才逐渐恢复视觉,该过程称暗适应(darkadaptation)。暗适应的快慢与照射光的波长、强度和照射时间相关,同时与体内维生素A的营养状况密切相关。维生素A不足会使暗适应时间延长。

所以视紫红质要发挥作用,需要和视黄醛这种小分子化学物质相结合。视黄醛这东西,又是从维生素A变来的。可想而知,如果人体缺了维生素A,那视紫红质就没法感光了,这其实就是夜盲症的原因。

(3)视锥系统的感光换能和颜色视觉

与视杆细胞一样,视锥细胞的视色素也是由视蛋白和视黄醛结合而成。大多数脊椎动物都具有三种不同的视锥色素,分别存在于三种不同的视锥细胞中。三种视锥色素都含有同样的11-顺型视黄醛,只是视蛋白的分子结构略有不同。正是由于视蛋白分子结构的这种微小差异,决定了不同视锥色素的视黄醛分子对不同波长光线的敏感性不同,这也就导致了不同视锥细胞中视色素存在区别。机制与视杆细胞外段的感光换能机制相似。

(4)定量谈谈视细胞对于色光的反应

视细胞对于各种色光的敏感性,可以定量的表示出来:用L(λ)表示刺激光的光谱分布,用f(λ)表示视细胞对色光的敏感特性。那么对视细胞反应有关的单一变量,就是在单位时间内有效吸收的光子数I,可以表示为:

I=∫L(λ)·f(λ)dλ

【这个就是CIELab中的光源颜色计算公式,有光源的光谱功率分布曲线,有标准观察者的光谱曲线,参考阅读14.有了 CIE-Lab,颜色沟通再不是问题《颜色-不是你想象的那样(第二版)》

在视网膜上,如果视细胞中有三种视锥细胞和一种视杆细胞,接受的刺激值分别为:IR、IG、IB【相当于XYZ】和Ir,那么它们的输出就是UR、UG、UB和Ur,如图所示。在暗刺激时,三种视锥细胞没有输出,而只有视杆细胞有输出,用Ur表示,这时不产生色觉。在亮刺激时,三种视锥细胞都有输出,分别用是UR、UG、UB表示,在连接它们的神经通路上进行处理,就能够产生色觉

三种视锥细胞和一种视杆细胞对色光的反应

(5)视黄醛来进行光合作用

关于视黄醛,想到[法] 勒内·屈耶里耶在《假如地球是个甜甜圈:35个看似荒诞的科学问题》中一章,如果地球是平的。

如果地球是平的

“这个星球上的六个生物圈都是完全封闭的,它们相互隔着几千千米的真空,各自独立,就好像是在相距很远的星球上一样!某一面上的恐龙可能还没灭绝,另一面可能长着用视黄醛代替叶绿素来进行光合作用的紫红色植物。要是别的面上也有生物想爬到顶角上看看,你可能就会和一对触角“四目相对”……想到这儿,你不禁起了一身鸡皮疙瘩。天啊,这真是一个奇特的星球!”

参考文献:

[1]杨林静. 视觉现象构建的主要原理分析[J]. 中外医学研究, 2009, 7(6):23-26.

[2]王立铭《生命是什么》

[3]王红卫 等《正常人体学》

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