作者：侯如娇，南京农业大学硕士在读。主要研究利用噬菌体防治土传病害。
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病毒在自然界中无处不在，它们不只是和疾病，死亡，恐惧这些词汇相关，还与驱动力，守卫者，战士有关。土壤中也分布着大量的病毒但对其了解较少，目前噬菌体病毒靶向裂解病原菌作为解决土传病害的武器之一受到欢迎，那么它们还有潜力解锁哪些功能呢？本篇文章从病毒裂解和土壤生态结合的观点出发，综述了病毒在土壤中可能发挥的作用及其对微生物生命和周转，碳和养分的生物地球化学循环以及碳的长期稳定性的影响。噬菌体作为一种永久驱动力在纳米尺度上起着非常快速又重要的作用，影响着土壤中微生物的生命以及从微观到生态系统的生物地球化学转化。图1 土壤孔隙的物理性质（上斜坡）和生物占位（x轴）
土壤中的病毒形态多样，常见的两种是尾状病毒和丝状病毒。大多数噬菌体有一个附着在衣壳上的蛋白尾巴，参与宿主识别和感染，一些噬菌体外层有脂质膜。病毒粒子大小与基因组的大小有关，研究发现细菌细胞的体积是病毒体积的8000~125000倍（图1）。噬菌体病毒根据生活特性分为裂解性噬菌体和温和性噬菌体。温和性噬菌体也保留了启动裂解循环的能力，这种循环可以在低频率下自发，或者是对环境条件改变做出响应。土壤中的病毒可以看作是渗透在相互作用的多孔土壤介质液相中的小胶粒，噬菌体病毒离子比细菌更容易被动地与水混合，在水中的被动扩散意味着它们可以存在于所有大于最小纳米孔的土壤孔隙中。病毒侵染并裂解微生物细胞，将营养物质释放到根际供植物直接利用，促进根的生长发育并增加根际碳的释放。磷将优先并入产生的病毒DNA或RNA中。植物根系以分泌物的形式向根际释放可利用的碳，促进微生物生长、酶的产生以及土壤有机质中的氮矿化。土壤中的捕食动物以微生物为食，释放矿物质氮到土壤。植物吸收矿质氮，刺激生长和根系发育，形成反馈，促进向根际释放有机碳（图2）。与捕食性动物相比，噬菌体可以进入一些土壤动物无法进入的孔隙中。此外，病毒感染只需要很短的时间就可以通过裂解细胞来改变微生物种群，释放氮供根系吸收。病毒分流解释了由病毒侵染导致微生物死亡推动土壤-作物-微生物间碳氮养分循环。
图2 病毒分流和微生物圈
海洋生态系统中病毒是浮游植物和细菌死亡的主要因素，每天杀死20%（高达50%）的生物量。类似地，土壤中噬菌体侵染导致大量细菌死亡。考虑到细菌被感染率很高，而且分解时间很短，预计细菌在土壤中的平均寿命较短，而较短的平均寿命意味着土壤中的细菌能够保持“年轻”。噬菌体保持土壤中细菌细胞年轻化的同时，似乎也带来了微生物加速生长所需的高能量和碳成本的问题。以下两点可以解答困惑：1）病毒裂解会释放一系列细胞成分，生长在病毒裂解物上的微生物可以利用各种代谢物来获得能量；2）土壤中活性微生物细胞的比例非常低，并且休眠细胞中没有从溶源到裂解的转换，只有较小的活跃部分需要较高的碳和能量成本。病毒裂解细菌后，一部分细胞裂解后残留的小颗粒和空病毒衣壳将被移动到纳米孔中（<0.1m），除非这些颗粒被水冲走并从孔隙中移除，或者孔隙本身在物理上或在生物学上被破坏，否则无法进一步被微生物再利用。与之相反的是，各种内切酶同时将从裂解细胞中释放出来，并在粘土矿物上稳定下来可分解低分子量有机物。裂解后的细胞残留物和病毒颗粒分别呈红棕色和绿色（图3）。微生物细胞外存在的代谢酶包括能将低分子量有机物矿化的酶，在细菌死亡数周后仍能保持活性。噬菌体将胞内酶释放到细胞外土壤溶液中，在一定程度上对胞外氧化的调控起重要作用。
图3 细菌坏死和病毒衣壳在纳米孔中的隔离（左）和病毒调节胞外代谢（右）
噬菌体侵染裂解细菌宿主导致微生物细胞成分释放，如可溶解有机物和颗粒有机物包括细胞质内容物、胶体碎片和小球以及大细胞壁碎片等。其中一些物质可能在数小时内迅速解聚并被附近存活的微生物利用。然而，在较低的胶体范围内（<0.05μm，主要是包括来自膜脂的小球和其他细胞结构的胶体碎片）可能很容易被输送到微孔和纳米孔中不被分解，导致土壤碳的固存。由细胞壁的大碎片和紧密相连的膜组成的坏死块仍然靠近菌落的位置，这将提供给少数幸存者或未来的微生物利用，不会长期稳定。对于分离的细菌细胞（不在菌落中）这些成分很可能会持续更长时间。与细菌宿主初始相比，病毒中P相对于C富集了3倍，相对于N富集了2倍，而P在剩余的裂解液中相应地被强烈地耗尽。细胞裂解物中C/N比值与细胞的C/N比值非常接近，与此相反，C/P比值显著降低。研究结果表明原来存在于宿主细菌中的P将不成比例地并入新合成的噬菌体中(图4)。病毒裂解在微尺度上引起了C、N和P循环的差异。此外，随着衣壳大小、土壤磷含量和爆发大小的增加，P从宿主分配到病毒粒子的比例增加。因为病毒离子可以在微小的微孔和纳米孔中得到保护，磷暂时也无法被利用而得以保留。微尺度下C，N，P循环的不同可能与植物和微生物磷的获取策略有关，因此在宏观尺度上影响生态系统和养分循环。
图4 不同状态下C/N/P化学计量变化
图5 土壤中关于噬菌体的循环
土壤中噬菌体-细菌互作过程中病毒侵染引起的细菌死亡保持菌群的年轻化因而成为生命活动的驱动力，此外导致了病毒分流。病毒分流释放出容易获得的碳和营养物质，加速了土壤中元素的循环，为植物提供养分。与C和N相比，核酸中的高磷含量导致P优先并入新病毒离子。这可能导致有效磷的减少以及C/N/P化学计量的微尺度差异，从而增加几乎所有土壤中常见的磷限制。先前提出的调控因子和胞外酶通过病毒细胞裂解后释放内切酶而统一起来。不仅会释放内切酶，还会释放各种细胞碎片，其大小与病毒离子相似或更小。一些细胞碎片和衣壳将被水移动到纳米孔使碳长期固存（图5）。土壤中病毒的存活需要不断进化和权衡。病毒的产生在很大程度上取决于宿主群体，而非生物因素决定病毒颗粒的破坏。病毒分流、保持菌群活力，胞外代谢调控，碳的稳定和封存以及微尺度下C/N/P化学计量比差异紧密联系在一起，共同构成了土壤中噬菌体裂解系统。从菌群和病毒的角度重新思考土壤中微生物的存在、生存和死亡，土壤中的细菌生命真的如此强烈地受到噬菌体的影响吗？噬菌体的存在在多大程度上改变了微生物群落？具体如何影响土壤生态系统以及我们的植物？关于土壤中小噬的秘密还需要进一步去探索去发现！论文信息
原名：Viruses in soil:Nano-scale undead drivers of microbial life, biogeochemical turnover and ecosystem functions
译名：土壤中的病毒：微生物生存、地球化学转化和生态系统功能的纳米级永久驱动力
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF2019：5.79
发表时间：2018.09
通讯作者：Yakov Kuzyakov
通讯作者单位：哥廷根大学温带生态系统土壤科学系
