讨厌之谜的钥匙：兰花的起源与演化
兰花科普千千万，欺骗传粉占一半。那么今天我们来聊聊不一样的东西——兰科植物多样性的假说。简单来说，就是兰花的起源，以及兰花为什么这么多。阅读完本文后保证你们会对静静躺在你们家里的小精灵们刮目相看啦。
白花蝴蝶兰Phalaenopsis amabilis | Marianne North 1870
达尔文提出进化论后，又一股脑的掉进了新的谜团，即被子植物的“讨厌之谜”（推荐阅读演化生物学其他文章：达尔文与他最讨厌的东西）。被子植物在经历了侏罗纪长期的沉寂后，于白垩纪再次现世，并在白垩纪末期爆发，其物种数量远远高于其他植物类群。是什么因素推动了以上的过程，也即讨厌之谜的内容。
达尔文讨厌之谜的含义 | W.J.Y
因此，为了解决讨厌之谜，达尔文需要一个类群来作为研究的材料，比如说，兰花。兰花即兰科植物的统称，接下来你会看到很多有着丰富资源的保护区宣传栏上的文字：兰科植物有着丰富的物种数量，迄今为止，已记载有800多个属，约3万的物种，占被子植物物种数量近10%，是被子植物最大的科之一。这是什么概念呢，就好比你走进任何酒吧看酒单，有十分之一的概率都是一个牌子的。
植物类群物种数量 | Kew 2017 & W.J.Y
除了极高的物种数量以外，兰科植物的分布也十分广泛，地球上除了北极以外所有的大洲，都有兰科植物的分布。这也意味着兰花可以适应各种各样的生境。
兰科植物的分布范围（墨绿色）| commons.wikimedia.org
对于十九世纪的英国，或者整个欧洲来说，兰花是维多利亚时期的王牌花卉，也是高贵的代表。那么，解决被子植物的讨厌之谜，从兰科植物开始下手自然是再合适不过了。这也大概是达尔文先生对兰花有如此深刻执念的原因之一。
花与传粉者 记忆的痕迹
达尔文热爱兰花精密的花结构，也经常为之感慨。花与传粉者协同进化推动物种形成的假说也是达尔文先生最为推崇的。说到协同进化，不得不说一个著名的例子，被称为达尔文的兰花的长距彗星兰：当年看到马达加斯加上一具长距的兰花。达尔文认为，生物不会把额外的营养用在那么无聊的事情上，何况把蜜藏得那么深，谁会吃得到呢？根据物种起源和协同进化的理论，一定存在一种蛾类，具有很长的距能够吸食到这家伙的蜜。
长距彗星兰 Angraecum sesquipedale | W.H. Fitch (1859)
长距彗星兰的距 | e-monocot.org
在1867年的时候，在达尔文的好朋友华莱士（对，就是险些首先发表物种起源理论以及命名地理上华莱士区的那位）的组织下，据达尔文的猜想让画家绘制了“长距天蛾”取食距内花蜜的画面：
华莱士在达尔文的推测上设想的图画 | Wiki
在达尔文离世后，马达加斯加的群岛上果然找到了具有这样特征的天蛾，随后被命名为马达加斯加长距天蛾Xanthopan morgani，作为进化论的论证。这种马达加斯加长距天蛾在取食花蜜离去后，被“强行”为大彗星兰的传粉，帮助兰花繁殖后代。
马达加斯加长喙天蛾Xanthopan morgani | 伦敦历史博物馆
由于花形态和昆虫的相互适应，使得两个物种培养出了感情，再接触别的传粉者就不再那么的习惯了。久而久之，同一个物种的不同个体或种群缺乏有效的交流，就逐渐产生了基因流的隔离，形成了新的物种。
协同进化永动机 | W.J.Y
兰花特有的花粉块特征在这个过程中也起到助纣为虐的作用。这也使得兰花在一次开放过程只能进行一次传粉。达尔文认为，这种传粉的风险虽然很高，但能有效的保证专一性，达到限制基因流的目的。
散生花粉的授粉情况 | W.J.Y
花粉块的传粉机制 | W.J.Y
有时候，这种特异性甚至高到——传粉者灭绝后，兰花无法接受新的传粉者。但其特有的形态仅仅只是对灭绝昆虫形态的记录，最终只能孤独的采取自花授粉的策略。
W.J.Y | 故事启发自找不到来源的某漫画
附生与CAM，适应的艺术
附生是兰花的一种习性，例如有的人平日里习惯熬夜，而有的人则习惯早睡早起。但附生和我们平时所说的寄生和共生不同：
A寄生B，指的是在个体尺度上A从B身上纯粹的获利，对B甚至还是有害的。
菟丝子 Cuscuba spp.寄生于其他植物上掠夺养分 | Google
A和B共生，即A和B两者互相各取所需。
地衣由藻类和真菌共生而成 | www.thoughtco.com
A附生B，实际上是A攀附在B上生长的，即暂住。A仅仅借助B的支持使其达到一些特殊的位置，不会对B造成实质性影响，仅只有物理上的支撑。事实上，近80%的兰花在野外均为附生，例如常见的蝴蝶兰属Phalaenopsis与石斛属Dendrobium，大部分都攀爬于树干上或岩壁上。
版纳蝴蝶兰Phalaenopsis mannii附生于树干上 | W.J.Y
很多附生兰，为了平时家里种植方便，才出现了盆栽的种植方式。虽然占整个科的比例不大，但依然有一些兰花在野外是以地生的形式存在的，例如世界著名的兜兰Paphiopedilum和杓兰Cypripedium（杓兰亚科Cypripedioideae的成员）。
带叶兜兰Paphiopedilum hirsutissimum | W.J.Y
为什么附生会增加物种的多样性呢？对于物种形成而言，生态位的影响很大，所以要理解附生对物种形成的影响，就需要提一提生态位理论。物种生存在自然界中，和周围的环境因子与事物有一定的联系。当两个物种在一个生态位中出现的时候，就会出现竞争，胜利的一者才能留存。自然界就像一个战场，有不同的地形与位置，可以理解为生态位，物种与他们的种群间相互竞争资源以求扩大自己的群体。
物种占据生态位的理论示意 | W.J.Y
物种占据生态位的理论示意 | W.J.Y
一个种群在一个位置留的时间久了之后，适应了当地的环境，建立了自己的城池，形成了新的物种。形成物种之后，就建立起自己的围墙，对其他国家或者在野的势力采取斟酌开放城门外交的制度。拥有了附生的能力，对于密林而言，除了水平方向的占领，兰科植物还可以挥师纵向结构，占有树的板根，树干，树枝。不同的位置，所得到的光，热，水，风等条件均不相同，潜在的传粉者，菌群，种子的传播方式也不同。丰富的空城，也给予了兰科植物建立新城池的机会，大量形成新的物种。
附生给与了兰科植物更多新的生态位 | W.J.Y & Zhang et al., 2017
附生增加物种多样性的例子，不仅仅只存在于兰科中，凤梨科Bromeliaceae也是：
凤梨科Bromeliaceae类群也具有附生的特性 | Google
凤梨科的植物大多数也有着附生的特性。有趣的是，附生类群往往还具有另一个相似的特点，一种叫做景天酸代谢（CAM）的营养管理机制。可以使得植物类群挥师向干燥的地区进发。什么是CAM呢？植物依靠叶片进行光合作用，分为光反应和暗反应两个部分。正常兰花中，这两个部分同时进行。而CAM的兰花白天气孔紧闭，晚上再打开气孔进行暗反应。这样就避免了气孔在白天打开时，水分过多的蒸发，因此是对干旱条件的适应。由于是对特殊生境的适应，物种推动的作用较为有限。
正常植物的光合作用的进程 | W.J.Y
CAM植物的光合作用进程 | W.J.Y
热带地区分布，混乱与秩序
热带地区在地球寒冷的时期也缺乏冰期并且具有复杂的地质历史。白垩纪紧接着的第三纪，标志着地球历史上又一个动荡时期的开始。由于地球轨道的变动，地球出现了大规模的气温变动。那么气温变动关我啥事？——还有冰川呀，气温升高的时候，冰川融化，海平面上升，而气温降低，海平面也会相应的降低。因此气温的变动也就对应了海平面的波动。此外，除了气候，地质历史也不和平。
第三纪开始地球轨道开始出现异动 | Zachos et al., 2001
此外，热带与亚热带地区发生一系列的造山运动，其中数旧大陆的变化最为严重。东南亚硬生生的给挤出了数个岛屿。举个简单的例子：苏门答腊岛，爪哇岛，中南半岛都是一个陆块，被称为巽它古陆。在地质历史和气温上升的推动下，海平面的上升，使得这几个地区成为了独立的岛屿。
海平面下降的时候，山地相互连接 | W.J.Y
海平面上升时，原本的山地变为独立的岛屿 | W.J.Y
热带地区在冰期（气候波动最冷的时候）的时候，虽然海平面下降，但由于气温还普遍较高，较少受到冰冻的影响。有了更多机会和其他的捕食者和传粉者协同进化。重要的是，舒适的环境，生物才能集中精力，攻城略地。
但是兰花在热带地区的争夺战结束了吗？答案是否定的。资源太棒，有时也会导致大规模的混战。兜兰属以东南亚地区为主要的分布地，海平面上升的时候，兜兰属内各个物种在东南亚各岛和生态位休养生息，修建围墙，而海平面下降的时候，东南亚各岛屿均存在潜在的连接，这个时间段，各兜兰种群又开始向外扩张，去接触到的别的种群展开混战，即存在可能的基因流动。
海平面上升时阻隔基因流，种群各自形成新物种 | W.J.Y
海平面下降，种群间出现基因流，出现网状进化
当地球历史来到了第四纪，气候与海平面的变化加剧。在兜兰属各种群自己的城墙未来得及建立好的时候，海平面就已经下降，别的种群很快就攻打过来。这样，兜兰属各个物种你中有我，我中有你，这种存在多线基因流的状态，也被称为网状进化。而这样的因素也导致了物种短时间内大量的爆发，这有可能是由于相互间都有一定关系，导致形态上难以区分，容易导致过度分种的情况，这在园艺植物和存在网状进化的植物中，较为常见。
全基因组复制，废土革命
什么是全基因组复制事件呢？即因某些偶然的因素，使得基因组加倍了。基因组加倍增加了物种很多的进化选择（推荐阅读演化生物学其他文章：竹子基因组多倍化与网状进化历史）。实际上，大部分现有的植物，在白垩纪末期大灭绝后能够幸存下来，都有些全基因组复制事件的痕迹。对，就是曾经灭绝掉几乎所有恐龙和地球上物种的那次，虽然灭绝的原因不确定（陨石说、火山灰说、海侵说等），但无论怎样，对物种的存续是一次灭绝性的灾难。复制事件对于物种有多么重要呢：
剧本一：
发生基因组复制事件的类群 | W.J.Y
剧本二：
未发生全基因组复制事件的类群 | W.J.Y
据分子钟计算，兰科植物在白垩纪起源。也就是说，兰花曾经和恐龙一起生存。而在灭绝事件前，曾经发生过一次全基因组复制事件，这次基因组复制事件帮助兰花度过了灭绝事件。
灭绝事件后恐龙灭绝，鸟类被认为是恐龙的后裔 | W.J.Y
按照之前我们提到的生态位理论，自然界空出了更多的城池，虚位以待。兰科植物依靠着基因组复制事件给他带来的能力，迅速占领大量的生态位，迅速分化为五大亚科，拟兰亚科，香荚兰亚科，杓兰亚科，兰亚科和树兰亚科。而兰花在全基因组复制事件中，获得了什么样的能力呢？
特化的唇瓣和蕊柱：两侧对称的兰花比辐射对称的兰花多了E类和B-AP3类MADS-box基因，两侧对称的兰花有着更强吸引传粉者的能力，推动了其专性传粉。
W.J.Y & Zhang et al., 2017
附生的特性：复制后AGL12基因的丢失以及ANR1基因的收缩使得兰花能长出气生根，让附生兰的祖先能自由自在的攀爬到附着物上。
W.J.Y & Zhang et al., 2017
花粉块：MIKC*基因的丢失使得兰花的花粉粘合在一起，形成花粉块。这是一种一次开花宁可只有一个配偶的聪明方式，虽然每次开花只有一次传粉的机会，但也保证了兰花基因流的纯粹。
W.J.Y & Zhang et al., 2017
无胚乳的种子：胚乳是植物种子中提供养分的部位。兰科植物因为丢失了Mβ基因，不具有胚乳的特征，注定了兰科植物尘状的种子，能够漂到更遥远的地方重获新生。那么这个时候的营养怎么办？靠真菌呀！兰花种子到了一个新的地方，大部分不挑，吸引周围的真菌过来帮助他提供营养。
W.J.Y & Zhang et al., 2017
因此，顶上提及的很多内容，都是兰科植物祖先特有的复制事件后发生的。达尔文的预言一向准确，这也说明了进化论是足够科学的。他认为，兰科植物的祖先应该符合拟兰的特征，即不具有兰科常见的特化唇瓣，以及离生的雌雄器官。因为和兰花实在不太像，被取名为拟兰（即假兰），之前曾经单独被视为一个独立的科，随后基于分子数据被并入了兰科。
深圳拟兰Apostasia shenzhenica | Google
但是问题就来了，剧本既然是兰科植物先复制，再灭绝事件，并分化成几大亚科，那么复制事件应该在拟兰中也存在，那为什么拟兰的形态和别人差那么多呢？
根据基因组的共线性分析，拟兰那些通过复制事件新得到的基因丢掉了……丢……掉了。所以拟兰就成为了和兰花复制前一样的小仙子，在林中默默生活。换句话说，拟兰不是兰花的祖先，而是兰花复制事件前最像妈妈的那一个。这也补充了达尔文先生的理论，至少在兰花的例子中并非辐射对称向两侧对称进化，其辐射对称的特性其实是来源于两侧对称。
兰科植物起源与分化示意图 | W.J.Y
结语
兰科植物作为研究进化理论的模式类群之一，受到了包括达尔文以外等众多进化学研究者的关注。实际上，很多以上的假说在达尔文时期就已经提出来了。最大的进步在于，我们使用了现代科学加以验证，并能够将之作为基础往下走。至今为止，很多达尔文的假说被证明是正确的。可惜的是，达尔文先生已经不能再给虎克写信了。
左中右为赫胥黎、达尔文和虎克 | 电影 Creation 2009
他最后逝世于1882年4月19日。葬礼上扶灵人除了当时伦敦市的市长与各大学术机构的领导者，还有三位好友：差点先他一步提出进化论的华莱士，被称为“达尔文的斗犬”的赫胥黎，以及，好朋友虎克。1883年，也就是在达尔文过世后的第二年，虎克卸任了英国皇家植物园（邱园）主管的职位，回归山野种起了杜鹃。
W.J.Y
那么就晚安吧，达尔文先生。
我们下期再见。
参考资料
Cenozoic reconstructions of SE Asia and the SW Pacific: changing patterns of land and sea
Orchid phylogenomics and multiple drivers of their extraordinary diversification
State of the world's plants in 2017
Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate 65 Ma to Present
The evolutionary significance of polyploidy
The Apostasia genome and the evolution of orchids
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