作者解读|Plant Disease:小麦籽粒赤霉病抗性评价方法以及Fhb1对籽粒抗性的效应

各位小麦届专家和同行,大家好!
首先感谢联盟给我机会,分享一下我们最近在线发表在Plant Disease上的一篇小文章“Development of an evaluation system for Fusarium resistance in wheat grains and its application in assessment of the corresponding effects of Fhb1” (中文:小麦籽粒赤霉病抗性评价方法以及Fhb1对籽粒抗性的效应)。
首先从文献回顾和解析籽粒抗性的初衷讲起:文献中报道的赤霉病抗性类型有5类,即Type I(抗侵染)、Type II (抗扩展)、Type III (抗毒素积累)、Type IV (籽粒抗性)和Type V(耐病性或耐产量损失)。其中Type II和Type III 有明确的概念并有较为成熟的度量方法,也是最为重要的两种抗性类型,直接反映产量损失和籽粒中DON的含量,对粮食安全和食品安全有显著的影响。相较于Type II (抗扩展)和Type III (抗毒素积累),对Type IV和Type V研究甚少。
该文主要介绍我们在Type IV方面的一点探索性工作,包括籽粒抗性的概念、评价方法以及与Type II 抗性的关系。
Type IV(籽粒抗性)最早由Mesterhazy(1995)提出,但并未对籽粒抗性进行明确的定义,也未提出具体的评价方法,此后很多研究者将病粒率(FDK)作为评价籽粒抗性的指标,将FDK等同于籽粒抗性。FDK是单花滴注或喷雾鉴定条件下,接种麦穗中被赤霉菌感染的籽粒占总穗粒数的百分比。绝大部分报道认为病小穗率(PSS)与FDK间呈极显著正相关,绝大部分控制病粒率的QTL与扩展抗性位点重合,说明FDK本质上是度量扩展抗性的间接方法,而非籽粒本身对赤霉菌侵染的抗性。
本研究借鉴教科书中植物抗病的概念,将籽粒抗性定义为“在适合病原菌侵染的条件下(如适宜的温度和湿度),处于同一发育时期的待评价籽粒有同等机会直接接触病原菌时籽粒本身所表现出的抗性”。根据此定义,为了确保每个待评价籽粒有均等机会直接接触病原菌,籽粒抗性应采取有别于鉴定扩展抗性的接种鉴定和评价方法。扩展抗性最为经典的鉴定方法为单花滴注法,通常是在小麦扬花期,将孢子液滴注到接种麦穗的中间小穗一侧的小花内,但同一麦穗的不同小穗中的小花或籽粒不具有同等机会直接接触病原菌的孢子。本实验中我们度量籽粒抗性的接种方法是在扬花期去除待接种麦穗的中间小花以及穗顶部和穗基部退化小穗,保留小穗两侧的正常小花,在花后5d、10d和15d滴注等量的赤霉菌孢子液,确保每个小花所结籽粒有均等机会接触病原菌,并保证接种的一致性,方便不同基因型籽粒间或同一基因型但不同发育时期籽粒间的抗性比较。
Fhb1是小麦上最重要的赤霉病抗性位点,已明确该位点介导扩展抗性,可显著降低病小穗率和病粒率。那么Fhb1是否介导小麦籽粒抗性?本研究以Fhb1的抗、感(指扩展抗性)近等基因系R22W和S22V为材料,分别在活体和离体条件下接种赤霉菌,比较不同灌浆时期的近等基因系籽粒对赤霉菌侵染的抗性差异。结果表明,与不接种(对照)相比,不同灌浆时期的Fhb1抗、感近等基因的所有籽粒受赤霉菌侵染后千粒重均有所降低,但与期望相反,R22W的平均降幅大于或显著大于S22V;扫描电镜观察籽粒内部结构的变化表明,在同一灌浆时期,R22W的籽粒中淀粉体降解较感病等基因系S22V更加明显;在离体PDA培养基上将籽粒与赤霉菌共培养,发现不同灌浆时期的抗、感近等基因系籽粒均能促进菌丝的生长,但生长速率在近等基因系间无显著差异。接着在已知基因型的10个代表不同扩展抗性组成的品种(系)中进行验证,发现携带Fhb1的抗病品种宁7840、不携带Fhb1的小麦地方品种海盐种、以及Fhb1感病近等基因系S22V的籽粒对赤霉菌侵染有较好的抵抗力。本实验从活体到离体,从籽粒粒重和表型变化到籽粒内部结构改变均一致表明Fhb1并不介导籽粒抗性,但不同品种的籽粒本身在抗赤霉菌侵染能力方面存在差异,说明籽粒抗性与扩展抗性没有必然的联系。
需要特别说明的是在赤霉病育种改良中,育种家不大可能有兴趣或时间采用本实验的方法对每个小花/籽粒接种去判断籽粒抗性,或者用扫描电镜去关注籽粒内部的变化。育种活动中常用单花滴注和喷雾接种鉴定品种的赤霉病抗性,那么具体育种实践中如何快速便捷评价籽粒抗性?根据本文的结论结合育种实际,推荐将接种前后千粒重的降幅作为度量籽粒抗性的指标,前提是在具有相同病小穗率(扩展抗性相同)的前提下比较才具有实际意义,比较接种和未接种对照籽粒间的千粒重的降幅,降幅越大,籽粒抗性越差。
该论文主要是解析扩展抗性不同的小麦品种间籽粒本身抗赤霉病的问题,并建立籽粒抗性评价方法,本文的主要结论及潜在的意义在于:1)明确定义了“籽粒抗性”的概念;2)建立了一种从活体到离体、由表及里的籽粒抗性综合评价方法;3)不能将病粒率FDK等同于籽粒抗性或者作为评价籽粒抗性的方法,FDK应该是评价扩展抗性的间接指标;4)扩展抗性与籽粒抗性没有必然的联系;5)基本明确了Fhb1可能负调控籽粒抗性,或者至少说明Fhb1不介导籽粒抗性;6)简化了抗性类型,建议将Type IV和Type V合并;7)根据本文的结论和育种实际,籽粒抗性差异评价应该在具有相同病小穗率(扩展抗性相同)的前提下,比较接种和未接种对照籽粒之间千粒重的变化差异。
另外,顺便提一下Type V抗性,该抗性类型的初衷应该是度量品种的耐赤霉病能力,即在灌浆期籽粒受赤霉菌侵染后产量的损失大小为度量依据。基于产量三要素(每亩穗数、每穗粒数和千粒重),在花后5d、10d和15d接种,每亩穗数和每穗粒数已基本固定,理论上灌浆期赤霉病接种只影响粒重,因此从该角度讲Type IV 和TypeV可以合并。但根据个人理解,Type IV/V(籽粒抗性)对小麦安全生产的重要性不及Type II和Type III。
该研究由扬州大学李韬教授团队、国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)HE Xinyao(何心尧)博士和SINGH Pawan博士以及堪萨斯州立大学的BAI Guihua (柏贵华)教授共同完成。论文第一作者是扬州大学团队的硕士研究生龚璇同学。
近年来赤霉病频繁流行,已成为威胁小麦安全生产的最重要病害之一。国内从事小麦赤霉病抗性研究的队伍愈渐壮大,欢迎各位专家和同行对本文进行点评、讨论和质疑。更期待与感兴趣赤霉病抗性研究的各位专家和同行进行合作与交流。
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Xuan Gong, Xinyao He, Yuhui Zhang, Lei Li, Zhengxi Sun, Guihua Bai, Pawan Kumar Singh, Tao Li. Development of an evaluation system for Fusarium resistance in wheat grains and its application in assessment of the corresponding effects of Fhb1. Plant Disease, 2019, https://doi.org/10.1094/PDIS-12-19-2584-RE
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