【文献解读|气候变暖改变了高寒草地底层土壤的碳动态，但对表土没有影响】

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"文献解读"专题·第11篇

  编辑 | 明允

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文章信息

原名：Climate warming alters subsoil but not topsoil carbon dynamics in alpine grassland

译名：气候变暖改变了高寒草地底层土壤的碳动态，但对表土没有影响

期刊：Global Change Biology

2019年影响因子：8.880

5年影响因子：9.159

在线发表：2019年8月

第一作者：Juan Jia

通讯作者：Xiaojuan Feng

第一单位：中国科学院植物研究所

DOI: 10.1111/gcb.14823

导读

底土含有全球超过一半的土壤有机碳，传统上认为，与表土相比，底土对变暖的响应相对较小。研究表明，青藏高原高寒草地表层土壤碳分配和碳动态在增温5年期间内发生了显著变化。具体而言，增温增强了底土中惰性碳池(粉砂粘土组分)中新合成碳的积累，但促进了活性碳池(大团聚体)中植源木质素的消耗。这些变化反映了在温暖的底土中脂质和糖类的积累，而木质素的消耗，可能与土壤冻结期缩短和根系加深有关。由于气候变暖伴随着生态系统中根系的加深，根系驱动的惰性碳池累积可能是深度上潜在长期碳汇的一个重要却被忽视的机制。此外，考虑到不同深度土壤有机碳动态的敏感性差异，只关注表层土壤的增温研究可能会极大地误判气候变化下生态系统中碳储量的变化。

01

研究背景

土壤有机碳循环对全球变暖的响应是陆地生态系统对气候变化的重要反馈。到目前为止，大多数研究都集中在表土碳动态。相反，底土含有全球一半以上的有机碳储量，在其对变暖的反应方面的研究仍然缺乏。这种知识空缺已经成为我们对气候变化下陆地碳储量理解的主要不确定性因素之一。

传统上认为底土相对稳定，因为有机碳周转时间长且在深度上具有绝缘性，因此对气温变暖不敏感。然而，根据IPCC的预测，在下个世纪底土将以与表土大致相同的速度变暖。更重要的是，新的证据表明，底土的有机质来源、微生物群落和底物有效性与表土不同，可能会对变暖引起的微生物活动与功能的变化表现出更强的响应，这也与植物群落结构和分布的改变有关。例如，在变暖引起的水分或养分限制下，植物的根系将生长的更深，潜在的增加了底土的根系投入，并增强了碳积累。另外，增加新鲜碳输入和/或改变土壤物理性质可能会导致微生物群落的变化，并加速天然有机碳的降解。然而，上述过程如何共同影响底土有机碳动态仍缺乏实验证据。考虑到土壤有机碳的长时间驻留和气候变暖对不同碳库的抵消效应。深入研究有机碳组成和碳分配对揭示有机碳动态变化和识别对气候变暖敏感的有机碳库至关重要。

高纬度和高海拔生态系统的深层土壤储存了全球土壤有机碳的绝大部分，近年来这些寒冷地区正经历着高于平均水平的变暖趋势。青藏高原作为世界最高，规模最大的高原，过去十年的自然变暖导致了草原底土有机碳的显著增加，而对表层土壤没有影响。这些结果与之前的观点——气候变暖可能导致有机碳含量土壤的大量碳损失，尤其是高纬度和高海拔地区相异。因此，确定不同深度土壤有机碳对增温响应的不同机制，对于减少未来土壤碳反馈预测的不确定性至关重要。

本文利用青藏高原高寒草地土壤调控增温试验(W1: 2011年开始全年增温1.5-1.7°C; W2: 2012年开始生长季(4月下旬-10月下旬)增温3°C，其余月份增温0.5-1°C)，比较不同土层增温对土壤有机碳库组成和来源的影响。连续5年增温增加了深根禾草的数量，减少了浅根莎草和草本植物的数量，导致了底土(30 ~ 50 cm)地下净初级生产力的提高;与地上生物量相比，根系是青藏高原草地土壤的主要碳输入来源。

随着底层土壤净初级生产力的提高，我们预计，与表层土壤(0-10 cm)相比，在新碳积累和活性碳刺激的原生有机碳降解方面，增温对底层土壤碳动态的影响更强。此外，植物群落组成的改变可能会对植源碳输入土壤的数量和质量产生级联效应，进而影响土壤有机质的化学组成。为了揭示其具体机制，我们分析了活性与惰性有机碳库之间的新碳分配，用生物标记物、核磁共振和高分辨率质谱等手段，调查了土壤中各种植物和微生物源成分的命运和降解。这些土壤有机碳成分状态的分析、生态系统碳通量的原位监测，有助于详细了解该高寒草原土壤碳响应气候变暖出现的动态变化。

02

主要结果

（一）增温对生态系统碳通量和土壤性质的影响

2013年与2015年的生态系统碳通量检测结果表现了轻微的年间差异并产生了相似的结果（例如生态系统CO₂净交换量NEE和生态系统呼吸R_eco，Fig.1 a）。与对照组相比，生态系统总生产量GEP在2013年生长季变暖时没有变化，但在2015年W1中有所增加(P < 0.05)，增温使农作季节的呼吸速率增加(P < 0.05)。2013年W2的NEE略低于对照，表明W2下碳释放增加(而不是固定)，而2015年所有处理的NEE相似。综上所述，气候变暖对高寒草地碳通量的影响较小。

在增温前和增温后，各处理表土与底土的有机碳含量基本相同，而NEE的变化很小，无法在有机碳储量中检测到。土壤有机碳的¹⁴C值在底土中损耗更大，在各处理间无差异(Fig.1 c)。

Fig.1 | Changes in ecosystem carbon fluxes (a), soil organic carbon content (SOC, b), and ∆¹⁴C of SOC (c) under warming.R_eco , ecosystem respiration; NEE, net ecosystem CO₂ exchange; GEP, gross ecosystem productivity; growing season refer to late April to late‐October of each year. Negative and positive values indicate carbon uptake and release, respectively. Mean values are shown with standard error (n = 3 for a; n = 4 for b and c). W1 and W2 represent the year‐round warming and winter warming, respectively. Lowercase letters indicate different levels among different treatments (p < .05)

（二）增温后土壤有机碳主要分子组成的变化

尽管整体土壤有机碳的性质没有改变，但植源与微生物源分子发生了明显的变化。重要的是，这一现象仅在底土中被发现。在2013年和2015年，增温处理均未影响表土中的生物标志物丰度，然而底土中植物源酚含量相对于对照下降(Fig.2 a)。相比之下，2015年W1样地微生物源与植源糖类和微生物源脂类均有所增加。

利用主成分分析确定了增温土壤与对照土壤中有机碳分子的变化。其中，两种增温处理的底土均与对照组底土分离，x轴上酚类与糖和GDGT方向相反，而y轴上微生物源脂类与木质素相反。这表明，在温暖的底土中，脂质与糖类的积累以木质素降解为代价(Fig.3 a)。

在增温的底土中，酚基(V)和丁香基(S)酚的Ad/Al比值进一步证明了木质素降解作用的增强。此外，与常见的随土壤深度增加的Ad/Al比值，底土中较低的(Ad/Al) _S比值表明木质素的氧化阶段相对较低，这可能是由于基质和/或深度温度的限制。相比之下，2011年表层相对于底层较高的(Ad/Al)_V也可以部分归因于浅根优势植被的影响，其根部的(Ad/Al)_V非常高。

Fig.2 | Warming effects on the concentration of major soil molecular components. (a) Phenols, including lignin and p‐hydroxy phenols; (b) suberin; (c) microbial lipids: microbial‐derived hydrolysable lipids; (d) glycerol dialkyl glycerol tetraethers (GDGTs; explained in Table S1); (e) sugars. Percentage changes are calculated as the concentration offset between the warmed and control plots relative to the concentration in the control plots of the respective sampling year. Mean values are shown with standard error (n = 4). Blue and red arrows indicate significant decrease and increase, respectively (p < .05). W1 and W2 represent the year‐round warming and winter warming, respectively.

Fig.3 | Principal component analysis of biomarkers in the topsoil (a) and subsoil (b) in 2015. The results are expressed as a biplot, where the distance and direction from the axis center have the same meaning for soil samples and biomarker variables. Numbers in parenthesis represent data variations explained by the first two principal components (PC).

（三）碳分配在土壤物理组分中的变化

表层土壤有机碳含量与¹⁴C值在不同粒径组分中变化不大，但在底土中二者随着粒径的减小而降低。相较于对照组，增温对底土粉粒有显著影响，W2增加了粉粒有机碳含量(约56%)，W1增加了粉粒的Δ¹⁴C值。W2下底土的粉粒¹⁴ C也呈现增加趋势，但由于空间异质性较大，变化不显著。这些结果表明，在增温条件下，新合成的碳在底土细粒中积累。增温对不同深度土壤组分的质量比、有机碳含量和¹⁴C含量均无交互影响。

在表土中，生物标志物的浓度和比例都没有受到任何部分变暖的影响。相比之下，W2各组分中木质素浓度均高于对照和W1底土，而W2粉质黏土组分中GDGT浓度低于对照和W1底土。与对照相比，增温降低了下层土壤大团聚体中的酚类物质含量(Fig. 4)。

Fig.5 | Relative changes in the molecules identified in the water‐extractable organic matter of subsoils in 2015. Red and blue dots represent produced and removed molecules identified by Fourier transform‐ion cyclotron resonance mass spectrometry (FT‐ICR MS) in samples of year‐round warming (W1; a) and winter warming (W2; b) relative to the control, respectively. Boxes with different colors in the diagram correspond to major classes of compounds. Molecular groups were assigned to molecular formulas according to their

（四）底土中有机质的构成

研究者进一步研究了增温引起的底土有机质组成的变化。与对照组相比，来自两种增温底土的水溶性有机质中(尤其是W1)的不饱和脂肪族和肽(如蛋白质)更丰富(Fig.5)。同时，多环芳烃、多酚和高不饱和化合物较少(特别是W2)，表明在升温条件下，可溶芳香化合物(包括单宁和木质素降解产物)减少。这些结果与底土中酚类生物标志物的减少和脂类的增加相一致。固体碳核磁共振分析表明, 增温土壤中有机碳氧化度较对照更高，再次表明，尽管表层土壤的变化可以忽略不计，但在变暖条件下，底土有机碳的降解加剧。

Fig.5 | Relative changes in the molecules identified in the water‐extractable organic matter of subsoils in 2015.Red and blue dots represent produced and removed molecules identified by Fourier transform‐ion cyclotron resonance mass spectrometry (FT‐ICR MS) in samples of year‐round warming (W1; a) and winter warming (W2; b) relative to the control, respectively. Boxes with different colors in the diagram correspond to major classes of compounds. Molecular groups were assigned to molecular formulas according to their aromaticity index (AI_mod), hydrogen‐to‐carbon (H/C), and oxygen‐to‐carbon (O/C).

03

主要结论

1.  我们的研究为增温下青藏高原土壤碳动态变化提供了强有力的证据。考虑到这些效应在底土而不是表土中观测到，研究结果突出了高寒草地深层有机碳循环对增温的高度敏感性。

2.  重要的是要评估细粒级的新碳积累是否、在何处和何时能够弥补底土原生有机碳的降解。考虑到在全球变化下，微生物活动和植物生长都受到营养循环的强烈影响，验证结果是否与有机质的性质(如木质素组件的新鲜度)和/或土壤养分有效性的状态相关联也是有必要的。

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参考文献：

[1] Jia, J, Cao, Z, Liu, C, et al. Climate warming alters subsoil but not topsoil carbon dynamics in alpine grassland. Glob Change Biol . 2019; 25: 4383– 439